哺乳动物的一般特征

1. 身体及骨骼特征

哺乳动物区别于其他哺乳动物的主要特征: 第一就是在幼体阶段需要哺乳，即使是一些原始的种类，如鸭嘴兽，尽管是卵生，但在幼体时还是哺乳的; 第二就是胎生(除极少数外)。这两个特征被认为是它在进化过程中为了适应环境、获得更大的生存空间并向更高级的状态发展所具备的必要条件。此外，哺乳动物还是恒温动物，但不同种类的体温不一样，人的正常体温为 37℃。皮肤表面有毛发，但发育程度差别很大，水中生活的鲸、海豚的毛发已退化得差不多了，而生活在陆地寒带的哺乳动物具有厚厚的毛发，以抵御寒冷的气候。

哺乳动物的骨骼大体可分为三大部分，即头骨、躯干骨和肢骨(图 9-11)。除脊椎骨和胸骨外，骨骼在形状和数量上是对称的。头骨包括颅骨和下颌骨。颅骨包括前颌骨、上颌骨(牙齿生长的骨骼)、鼻骨、额骨、间顶骨、顶骨、枕骨、颧骨、颞骨、鳞颞骨等(图 9-11)。这些骨骼的特点是扁形，比较薄，不太规则。躯干骨包括脊椎骨和肋骨，脊椎骨又可分为颈椎、胸椎、腰椎、骶椎和尾椎，椎体都是棱角状(发育棘突)的，椎体与椎体的连接部位平整; 肋骨起到保护胸腔的作用，为扁平的长条形。肢骨就是前肢(手)和后肢(脚)，前肢从近端到远端有肱骨、桡骨和尺骨、腕骨、掌骨和指骨，后肢从近端到远端有股骨、胫骨和腓骨、跗骨、跖骨、趾骨，其中肱骨、桡骨、尺骨、股骨、胫骨和腓骨都是管状的，很容易辨认。

图 9-11 哺乳动物身体骨骼结构(据张镇洪，1996)

2. 牙齿特征

哺乳动物的牙齿高度分化，根据牙齿的形态和功能特点，上、下牙可分为门齿(incisor，简写为 I)、犬齿(canine，简写为 C)、前臼齿(premolar，简写为 P)和臼齿(molar，简写为M)。门齿一般为铲状或扁平状; 犬齿为锥状; 而前臼齿和臼齿变化比较复杂，外形总体上为长方形和方形。在功能上，门齿主要用于叼住食物或切断食物，而犬齿用于撕裂食物或杀死动物，前臼齿和臼齿则起到把食物弄碎的作用。因此，在食肉动物中，犬齿就非常发达，而在食草动物中犬齿退化。人类的犬齿在进化过程中，由于工具的使用，逐渐失去了它的功能，因此也大大退化。由于动物具有不同的食性，其前臼齿和臼齿冠面的形态差别很大(表 9-1)。哺乳动物的牙齿还要经过一个乳齿阶段，再替换成恒齿，但并不是所有的牙齿都有乳齿阶段的，只有门齿、犬齿和前臼齿发育乳齿阶段，而臼齿则直接长出恒齿。

表 9-1 哺乳动物前臼齿和臼齿形态与食性

不同的哺乳动物，其牙齿的形态和数量不同，这是哺乳动物化石鉴定和分类的主要依据。有的哺乳动物牙齿的数量多达 40 多枚，而少的只有十多枚。哺乳动物牙齿的多少可用齿式来表示:

第四纪地质学与地貌学

式中的 I、C、P、M 分别代表门齿、犬齿、前臼齿和臼齿，分子代表上颌一侧的牙齿数目，而分母则代表下颌一侧牙齿的数目，分子和分母的和再乘以 2 就是动物牙齿数目的总数。如，

第四纪地质学与地貌学

表示上颌一侧有 3 枚门齿，1 枚犬齿，4 枚前臼齿，3 枚臼齿，下颌一侧有 3 枚门齿，1 枚犬齿，4 枚前臼齿，3 枚臼齿，该动物共有 44 枚牙齿。哺乳动物最多只有 44 枚牙齿，同一类动物随着进化其牙齿数目是减少的。第四纪常见的几种哺乳动物的齿式如下:

牙齿冠面的形态是哺乳动物化石鉴定的重要特征，它主要由尖和脊构成(图 9-12)。在不同的哺乳动物中，这些尖和脊的特征不同(图 9-13)。在食肉动物中，牙齿非常的锐利，犬齿粗状，前臼齿为锐利的刃状，适应于切肉。马的前臼齿和臼齿的釉质层具有复杂的皱褶，而且上臼齿的原尖与前脊相连。犀的上前臼齿和臼齿为 “π”字形，下前臼齿和臼齿为两个弧形的脊。牛、羊和鹿的上前臼齿和臼齿齿冠为四个新月形齿脊，但牛的前尖和后尖为圆形，羊和鹿为 “人”字形，但前者没有齿柱。在象中，总的进化趋势是齿尖连接越来越好，齿脊排数越来越多(图 9-14)。

图 9-12 哺乳动物臼齿的冠面结构

图 9-13 第四纪常见哺乳动物化石

图 9-14 象的上臼齿进化过程(据 Colbert，1969)

3. 动物角

哺乳动物的角(horn)有两种类型，即洞角(hollow horn)和鹿角(deer horn)。洞角不分叉，外面是角质层，里面是骨质，一生只生一次，如果断了就不会再长，如牛和羊的角就属于此类。鹿角则不一样，分叉，表面为皮包裹，每年要脱落一次，次年再长，鹿类属于这种角。

在牛、羊和鹿的鉴定中，角的特征是非常重要的鉴定标志。如水牛角的横断面为三角形(图 9-15)，而黄牛角的横断面为近圆形。鹿角的分叉、第一枝(也称眉枝)分出的位置、与主枝的夹角、分叉的枝数等都是鉴定标志，如麂只有一分叉，轴鹿就分三叉，斑鹿在三叉以上，赤鹿就更多。

图 9-15 第四纪水牛(Bubalus)的演化(左)和鹿角的形态(右)(据 《中国古脊椎动物手册》，1979)

4. 哺乳动物化石的形成与埋藏

哺乳动物死亡后经埋藏和石化过程才能形成化石(fossil)，由于第四纪时间比较短，尤其后期距今也只有几万年，与前第四纪地层中的化石相比，其石化程度比较低，但与现今的动物骨骼还是不一样的(表 9-2)。

表 9-2 哺乳动物化石与现代骨骼的差别

哺乳动物死亡后埋藏有原地埋藏和异地埋藏。原地埋藏就是动物死亡后没有被搬运或很短距离搬运就被埋藏起来，如沼泽、洞穴等环境容易形成原地埋藏。这种埋藏形成的化石骨骼比较完整，有时可以保存完整的骨骼。异地埋藏就是动物死亡后经过较远距离的搬运再沉积下来被沉积物覆盖，这种环境下形成的化石多数比较破碎和零星，但有时由于水动力的分选作用可形成化石非常丰富的 “化石坑”，如在湖泊、河流等沉积物中的砂质透镜体中常含化石。

在沉积物中寻找第四纪哺乳动物化石，应注意沉积物的成因类型和沉积相特征。从发现哺乳动物化石的概率角度出发，洞穴堆积可能性最大，其次是河流和湖泊沉积物，再者就是洪积物，最后才是坡积物，残积物一般不含哺乳动物化石。在湖相沉积物和河流沉积物中，应重点在砂砾层或砂砾透镜体中寻找。这只是一个大体原则，在实际工作过程中，要根据具体情况做出判断。