如题所述
当然需要!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
光合作用
光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类和某些细菌利用叶绿素,在可见光的照射下,将二氧化碳和水转化为葡萄糖,并释放出氧气的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者,是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用,食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量,效率为30%左右。对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是他们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环,光合作用是必不可少的。
光合作用的发现
古希腊哲学家亚里士多德认为,植物生长所需的物质全来源于土中。
荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验,得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。
1771年,英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。
1773年,荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。
1804年,瑞士的索绪尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。
1845年,德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。
1864年,德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。
1880年,美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。
1897年,首次在教科书中称它为光合作用。
原理
植物与动物不同,它们没有消化系统,因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说,在阳光充足的白天,它们将利用阳光的能量来进行光合作用,以获得生长发育必需的养分。
这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下,把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖,同时释放氧气:
12H2O + 6CO2 + 光 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2↑+ 6H2O
注意:
上式中等号两边的水不能抵消,虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水,是植物吸收所得,而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程,人们更习惯在等号左右两边都写上水分子,或者在右边的水分子右上角打上星号。
光反应和暗反应
光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤
光反应
场所:叶绿体膜
影响因素:光强度,水分供给
植物光合作用的两个吸收峰
叶绿素a,b的吸收峰过程:叶绿体膜上的两套光合作用系统:光合作用系统一和光合作用系统二,(光合作用系统一比光合作用系统二要原始,但电子传递先在光合系统二开始)在光照的情况下,分别吸收680nm和700nm波长的光子,作为能量,将从水分子光解光程中得到电子不断传递,最后传递给辅酶NADP。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质,势能降低,其间的势能用于合成ATP,以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。
意义:1:光解水,产生氧气。2:将光能转变成化学能,产生ATP,为暗反应提供能量。3:利用水光解的产物氢离子,合成NADPH+H离子,为暗反应提供还原剂。
暗反应
实质是一系列的酶促反应
场所:叶绿体基质
影响因素:温度,二氧化碳浓度
过程:不同的植物,暗反应的过程不一样,而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。
卡尔文循环
卡尔文循环(Calvin Cycle)是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是,把原本并不活泼的二氧化碳分子活化,使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定,会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原,此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应,一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化,最后在生成一个1,5-二磷酸核酮糖,循环重新开始。循环运行六次,生成一分子的葡萄糖。
C3类植物
二战之后,美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术。
他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将C14标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。
卡尔文在实验中发现,标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较,斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现, CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。
C3类植物,如米和麦,二氧化碳经气孔进入叶片后,直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小,不含或含很少叶绿体,卡尔文循环不在这里发生。
C4类植物
在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外,CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。
C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中,植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以,植物只能短时间开放气孔,二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用,合成自身生长所需的物质。
在C4植物叶片维管束的周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘案由叶绿体,但里面并无基粒或发育不良。在这里,主要进行卡尔文循环。
其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸,这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。
该类型的优点是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。
景天酸代谢植物
景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM): 如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话,那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物,是那些有着膨大肉质叶子的植物,如凤梨。这些植物晚上开放气孔,吸收二氧化碳,同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭,避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。
藻类和细菌的光合作用
真核藻类,如红藻、绿藻、褐藻等,和植物一样具有叶绿体,也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收,而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素,赋予了它们不同的颜色。
进行光合作用的细菌不具有叶绿体,而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻(或者称“蓝细菌”)同样含有叶绿素,和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上,目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素,称作细菌叶绿素或菌绿素,但不氧化水生成氧气,而以其它物质(如硫化氢、硫或氢气)作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。
研究意义
研究光合作用,对农业生产,环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素,可以趋利避害,如建造温室,加快空气流通,以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性,即既催化光合作用,又会推动光呼吸,正在尝试对其进行改造,减少后者,避免有机物和能量的消耗,提高农作物的产量。
当了解到光合作用与植物呼吸的关系后,人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内,以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。
【设计】 光合作用是绿色植物在光下把二氧化碳和水合成有机物(淀粉等),同时放出氧气的过程。本实验应用对比的方法,使学生认识:(1)绿叶能制造淀粉;(2)绿叶必须在光的作用下才能制造出淀粉。
【器材】 天竺葵一盆、烧杯、锥形瓶、酒精灯、三脚架、石棉网、棉絮、镊子、白瓷盘、酒精、碘酒、厚一些的黑纸、曲别针。
【步骤】
1.将天竺葵放在黑暗处一二天,使叶内的淀粉尽可能多地消耗掉。
2.第三天,取出放在黑暗处的天竺葵,选择几片比较大、颜色很绿的叶子,用黑纸将叶的正反面遮盖。黑纸面积约等于叶片面积的二分之一,正反面的黑纸形状要一样,并且要对正,用曲别针夹紧(如图)。夹好后,把天竺葵放在阳光下晒4~6小时。
3.上课时,采下一片经遮光处理的叶和另一片未经遮光处理的叶(为了便于区别,可使一片叶带叶柄,另一片叶不带叶柄),放在沸水中煮3分钟,破坏它们的叶肉细胞。
4.把用水煮过的叶子放在装有酒精的锥形瓶中(酒精量不超过瓶内容积的二分之一),瓶口用棉絮堵严。将锥形瓶放在盛着沸水的烧杯中,给酒精隔水加热(如图),使叶绿素溶解在酒精中。待锥形瓶中的绿叶已褪色,变成黄白色时,撤去酒精灯,取出叶片。把叶片用水冲洗后放在白瓷盘中。
5.将叶片展开铺平,用1∶10的碘酒稀释液,均匀地滴在二张叶片上。过一会儿可以观察到:受到阳光照射的叶子全部变成蓝色;经遮光处理过的叶子,它的遮光部分没变蓝,只有周围受光照射的部分变蓝。由此可以说明,绿叶能制造淀粉,绿叶只有在光的照射下才能制造出淀粉。
【注意】
1.碘的浓度过大时,叶片的颜色不显蓝,而显深褐色。对存放时间过久的碘酒,因酒精蒸发使碘的浓度增大,可适当多加一些水稀释。
2.酒精燃点低,一定要在烧杯中隔水加热,千万不要直接用明火加热,以免着火。
光合作用是指绿色植物通过叶绿体,利用光能,把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物,并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物,也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么,光合作用是怎样发现的呢?
光合作用的发现 直到18世纪中期,人们一直以为植物体内的全部营养物质,都是从土壤中获得的,并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年,英国科学家普利斯特利发现,将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内,蜡烛不容易熄灭;将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内,小鼠也不容易窒息而死。因此,他指出植物可以更新空气。但是,他并不知道植物更新了空气中的哪种成分,也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来,经过许多科学家的实验,才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年,德国科学家萨克斯做了这样一个实验:把绿色叶片放在暗处几小时,目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光,另一半遮光。过一段时间后,用碘蒸气处理叶片,发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化,曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年,德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验:把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里,然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现,好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近;如果上述临时装片完全暴露在光下,好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明:氧是由叶绿体释放出来的,叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。
光合作用的过程:1.光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应,必须有光能才能进行,这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应,没有光能也可以进行,这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体,在光合作用的过程中,二者是紧密联系、缺一不可的。光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此,光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。第一,制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计,地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物,这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以,人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。 第二,转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能,并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物,都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量,归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。
第三,使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计,全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧,平均为10000 t/s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算,大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而,这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上,不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧,从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。 第四,对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前,地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前,绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后,地球的大气中才逐渐含有氧,从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层,能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线,从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程,最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。
植物栽培与光能的合理利用 光能是绿色植物进行光合作用的动力。在植物栽培中,合理利用光能,可以使绿色植物充分地进行光合作用。合理利用光能主要包括延长光合作用的时间和增加光合作用的面积两个方面。
延长光合作用的时间 延长全年内单位土地面积上绿色植物进行光合作用的时间,是合理利用光能的一项重要措施。例如,同一块土地由一年之内只种植和收获一次小麦,改为一年之内收获一次小麦后,又种植并收获一次玉米,可以提高单位面积的产量。
增加光合作用的面积 合理密植是增加光合作用面积的一项重要措施。合理密植是指在单位面积的土地上,根据土壤肥沃程度等情况种植适当密度的植物.
中国解决光合作用效率世界难题
云南生态农业研究所所长那中元开发的作物基因表型诱导调控表达技术(GPIT),在世界上第一个成功地解决了提高光合作用效率的难题。
提高农作物产量有多种途径,其中之一是提高作物光合作用效率,而如何提高则是一个世界难题,许多发达国家开展了多年研究,但至今未见成功的报道。
那中元开发的GPIT技术率先解决了这一难题,据西藏、云南、山东、黑龙江、吉林等省、自治区试验结果,使用GPIT技术,不同作物的光合作用效率可分别提高50%至400%以上。
云南省西北部的迪庆藏族自治州中甸高原坝区海拔3276米,玉米全生育期有效积温493℃,不到世界公认有效积温最低极限的一半;玉米苗期最低气温零下5.4℃,地表最低气温零下9.5℃。但使用GPIT技术试种的玉米仍生长良好,获得每亩499公斤的高产。
1999年在海拔3658米的拉萨试种的玉米,单株最多长出八穗,全部成熟,且全是高赖氨酸优质玉米。全国高海拔地区和寒冷地区的试验示范表明,应用GPIT技术可使作物的生育期大为缩短,小麦平均缩短7至15天,水稻平均缩短10至20天,玉米平均缩短30至40天。
GPIT技术还解决了农作物自身抗性表达,高抗根、茎、叶多种病害的世纪难题。1999年在昆明市官渡区进行了百亩小麦连片对照试验,未使用GPIT技术的小麦三次施用农药,白粉病仍很严重;而应用GPIT技术处理的百亩小麦,不用农药,基本不见病株。
光合作用
光合作用(Photosynthesis)是植物、藻类和某些细菌利用叶绿素,在可见光的照射下,将二氧化碳和水转化为葡萄糖,并释放出氧气的生化过程。植物之所以被称为食物链的生产者,是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。通过食用,食物链的消费者可以吸收到植物所贮存的能量,效率为30%左右。对于生物界的几乎所有生物来说,这个过程是他们赖以生存的关键。而地球上的碳氧循环,光合作用是必不可少的。
光合作用的发现
古希腊哲学家亚里士多德认为,植物生长所需的物质全来源于土中。
荷兰人范·埃尔蒙做了盆栽柳树称重实验,得出植物的重量主要不是来自土壤而是来自水的推论。他没有认识到空气中的物质参与了有机物的形成。
1771年,英国的普里斯特利发现植物可以恢复因蜡烛燃烧而变“坏”了的空气。
1773年,荷兰的英恩豪斯证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。
1804年,瑞士的索绪尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。
1845年,德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。
1864年,德国的萨克斯发现光合作用产生淀粉。
1880年,美国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。
1897年,首次在教科书中称它为光合作用。
原理
植物与动物不同,它们没有消化系统,因此它们必须依靠其他的方式来进行对营养的摄取。就是所谓的自养生物。对于绿色植物来说,在阳光充足的白天,它们将利用阳光的能量来进行光合作用,以获得生长发育必需的养分。
这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下,把经有气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖,同时释放氧气:
12H2O + 6CO2 + 光 → C6H12O6 (葡萄糖) + 6O2↑+ 6H2O
注意:
上式中等号两边的水不能抵消,虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水,是植物吸收所得,而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程,人们更习惯在等号左右两边都写上水分子,或者在右边的水分子右上角打上星号。
光反应和暗反应
光合作用可分为光反应和暗反应两个步骤
光反应
场所:叶绿体膜
影响因素:光强度,水分供给
植物光合作用的两个吸收峰
叶绿素a,b的吸收峰过程:叶绿体膜上的两套光合作用系统:光合作用系统一和光合作用系统二,(光合作用系统一比光合作用系统二要原始,但电子传递先在光合系统二开始)在光照的情况下,分别吸收680nm和700nm波长的光子,作为能量,将从水分子光解光程中得到电子不断传递,最后传递给辅酶NADP。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质,势能降低,其间的势能用于合成ATP,以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在暗反应里面充当还原剂的作用。
意义:1:光解水,产生氧气。2:将光能转变成化学能,产生ATP,为暗反应提供能量。3:利用水光解的产物氢离子,合成NADPH+H离子,为暗反应提供还原剂。
暗反应
实质是一系列的酶促反应
场所:叶绿体基质
影响因素:温度,二氧化碳浓度
过程:不同的植物,暗反应的过程不一样,而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。暗反应可分为C3,C4和CAM三种类型。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。
卡尔文循环
卡尔文循环(Calvin Cycle)是光合作用的暗反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是,把原本并不活泼的二氧化碳分子活化,使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定,会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原,此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应,一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一些列变化,最后在生成一个1,5-二磷酸核酮糖,循环重新开始。循环运行六次,生成一分子的葡萄糖。
C3类植物
二战之后,美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO2。此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术。
他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将C14标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较。
卡尔文在实验中发现,标记有C14的CO2很快就能转变成有机物。在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较,斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物。后来研究还发现, CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环。这一循环又称卡尔文循环。
C3类植物,如米和麦,二氧化碳经气孔进入叶片后,直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C3植物的维管束鞘细胞很小,不含或含很少叶绿体,卡尔文循环不在这里发生。
C4类植物
在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外,CO2首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径。
C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中,植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以,植物只能短时间开放气孔,二氧化碳的摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用,合成自身生长所需的物质。
在C4植物叶片维管束的周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘案由叶绿体,但里面并无基粒或发育不良。在这里,主要进行卡尔文循环。
其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸,这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP。
该类型的优点是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长。C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的。
景天酸代谢植物
景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM): 如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话,那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物,是那些有着膨大肉质叶子的植物,如凤梨。这些植物晚上开放气孔,吸收二氧化碳,同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定。早上的时候气孔关闭,避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中开尔文循环开始。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。
藻类和细菌的光合作用
真核藻类,如红藻、绿藻、褐藻等,和植物一样具有叶绿体,也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收,而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素,赋予了它们不同的颜色。
进行光合作用的细菌不具有叶绿体,而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝藻(或者称“蓝细菌”)同样含有叶绿素,和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上,目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素,称作细菌叶绿素或菌绿素,但不氧化水生成氧气,而以其它物质(如硫化氢、硫或氢气)作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。
研究意义
研究光合作用,对农业生产,环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因素,可以趋利避害,如建造温室,加快空气流通,以使农作物增产。人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性,即既催化光合作用,又会推动光呼吸,正在尝试对其进行改造,减少后者,避免有机物和能量的消耗,提高农作物的产量。
当了解到光合作用与植物呼吸的关系后,人们就可以更好的布置家居植物摆设。比如晚上就不应把植物放到室内,以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低。
【设计】 光合作用是绿色植物在光下把二氧化碳和水合成有机物(淀粉等),同时放出氧气的过程。本实验应用对比的方法,使学生认识:(1)绿叶能制造淀粉;(2)绿叶必须在光的作用下才能制造出淀粉。
【器材】 天竺葵一盆、烧杯、锥形瓶、酒精灯、三脚架、石棉网、棉絮、镊子、白瓷盘、酒精、碘酒、厚一些的黑纸、曲别针。
【步骤】
1.将天竺葵放在黑暗处一二天,使叶内的淀粉尽可能多地消耗掉。
2.第三天,取出放在黑暗处的天竺葵,选择几片比较大、颜色很绿的叶子,用黑纸将叶的正反面遮盖。黑纸面积约等于叶片面积的二分之一,正反面的黑纸形状要一样,并且要对正,用曲别针夹紧(如图)。夹好后,把天竺葵放在阳光下晒4~6小时。
3.上课时,采下一片经遮光处理的叶和另一片未经遮光处理的叶(为了便于区别,可使一片叶带叶柄,另一片叶不带叶柄),放在沸水中煮3分钟,破坏它们的叶肉细胞。
4.把用水煮过的叶子放在装有酒精的锥形瓶中(酒精量不超过瓶内容积的二分之一),瓶口用棉絮堵严。将锥形瓶放在盛着沸水的烧杯中,给酒精隔水加热(如图),使叶绿素溶解在酒精中。待锥形瓶中的绿叶已褪色,变成黄白色时,撤去酒精灯,取出叶片。把叶片用水冲洗后放在白瓷盘中。
5.将叶片展开铺平,用1∶10的碘酒稀释液,均匀地滴在二张叶片上。过一会儿可以观察到:受到阳光照射的叶子全部变成蓝色;经遮光处理过的叶子,它的遮光部分没变蓝,只有周围受光照射的部分变蓝。由此可以说明,绿叶能制造淀粉,绿叶只有在光的照射下才能制造出淀粉。
【注意】
1.碘的浓度过大时,叶片的颜色不显蓝,而显深褐色。对存放时间过久的碘酒,因酒精蒸发使碘的浓度增大,可适当多加一些水稀释。
2.酒精燃点低,一定要在烧杯中隔水加热,千万不要直接用明火加热,以免着火。
光合作用是指绿色植物通过叶绿体,利用光能,把二氧化碳和水转化成储存着能量的有机物,并且释放出氧的过程。我们每时每刻都在吸入光合作用释放的氧。我们每天吃的食物,也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。那么,光合作用是怎样发现的呢?
光合作用的发现 直到18世纪中期,人们一直以为植物体内的全部营养物质,都是从土壤中获得的,并不认为植物体能够从空气中得到什么。1771年,英国科学家普利斯特利发现,将点燃的蜡烛与绿色植物一起放在一个密闭的玻璃罩内,蜡烛不容易熄灭;将小鼠与绿色植物一起放在玻璃罩内,小鼠也不容易窒息而死。因此,他指出植物可以更新空气。但是,他并不知道植物更新了空气中的哪种成分,也没有发现光在这个过程中所起的关键作用。后来,经过许多科学家的实验,才逐渐发现光合作用的场所、条件、原料和产物。1864年,德国科学家萨克斯做了这样一个实验:把绿色叶片放在暗处几小时,目的是让叶片中的营养物质消耗掉。然后把这个叶片一半曝光,另一半遮光。过一段时间后,用碘蒸气处理叶片,发现遮光的那一半叶片没有发生颜色变化,曝光的那一半叶片则呈深蓝色。这一实验成功地证明了绿色叶片在光合作用中产生了淀粉。1880年,德国科学家恩吉尔曼用水绵进行了光合作用的实验:把载有水绵和好氧细菌的临时装片放在没有空气并且是黑暗的环境里,然后用极细的光束照射水绵。通过显微镜观察发现,好氧细菌只集中在叶绿体被光束照射到的部位附近;如果上述临时装片完全暴露在光下,好氧细菌则集中在叶绿体所有受光部位的周围。恩吉尔曼的实验证明:氧是由叶绿体释放出来的,叶绿体是绿色植物进行光合作用的场所。
光合作用的过程:1.光反应阶段 光合作用第一个阶段中的化学反应,必须有光能才能进行,这个阶段叫做光反应阶段。光反应阶段的化学反应是在叶绿体内的类囊体上进行的。暗反应阶段 光合作用第二个阶段中的化学反应,没有光能也可以进行,这个阶段叫做暗反应阶段。暗反应阶段中的化学反应是在叶绿体内的基质中进行的。光反应阶段和暗反应阶段是一个整体,在光合作用的过程中,二者是紧密联系、缺一不可的。光合作用的重要意义 光合作用为包括人类在内的几乎所有生物的生存提供了物质来源和能量来源。因此,光合作用对于人类和整个生物界都具有非常重要的意义。第一,制造有机物。绿色植物通过光合作用制造有机物的数量是非常巨大的。据估计,地球上的绿色植物每年大约制造四五千亿吨有机物,这远远超过了地球上每年工业产品的总产量。所以,人们把地球上的绿色植物比作庞大的“绿色工厂”。绿色植物的生存离不开自身通过光合作用制造的有机物。人类和动物的食物也都直接或间接地来自光合作用制造的有机物。 第二,转化并储存太阳能。绿色植物通过光合作用将太阳能转化成化学能,并储存在光合作用制造的有机物中。地球上几乎所有的生物,都是直接或间接利用这些能量作为生命活动的能源的。煤炭、石油、天然气等燃料中所含有的能量,归根到底都是古代的绿色植物通过光合作用储存起来的。
第三,使大气中的氧和二氧化碳的含量相对稳定。据估计,全世界所有生物通过呼吸作用消耗的氧和燃烧各种燃料所消耗的氧,平均为10000 t/s(吨每秒)。以这样的消耗氧的速度计算,大气中的氧大约只需二千年就会用完。然而,这种情况并没有发生。这是因为绿色植物广泛地分布在地球上,不断地通过光合作用吸收二氧化碳和释放氧,从而使大气中的氧和二氧化碳的含量保持着相对的稳定。 第四,对生物的进化具有重要的作用。在绿色植物出现以前,地球的大气中并没有氧。只是在距今20亿至30亿年以前,绿色植物在地球上出现并逐渐占有优势以后,地球的大气中才逐渐含有氧,从而使地球上其他进行有氧呼吸的生物得以发生和发展。由于大气中的一部分氧转化成臭氧(O3)。臭氧在大气上层形成的臭氧层,能够有效地滤去太阳辐射中对生物具有强烈破坏作用的紫外线,从而使水生生物开始逐渐能够在陆地上生活。经过长期的生物进化过程,最后才出现广泛分布在自然界的各种动植物。
植物栽培与光能的合理利用 光能是绿色植物进行光合作用的动力。在植物栽培中,合理利用光能,可以使绿色植物充分地进行光合作用。合理利用光能主要包括延长光合作用的时间和增加光合作用的面积两个方面。
延长光合作用的时间 延长全年内单位土地面积上绿色植物进行光合作用的时间,是合理利用光能的一项重要措施。例如,同一块土地由一年之内只种植和收获一次小麦,改为一年之内收获一次小麦后,又种植并收获一次玉米,可以提高单位面积的产量。
增加光合作用的面积 合理密植是增加光合作用面积的一项重要措施。合理密植是指在单位面积的土地上,根据土壤肥沃程度等情况种植适当密度的植物.
中国解决光合作用效率世界难题
云南生态农业研究所所长那中元开发的作物基因表型诱导调控表达技术(GPIT),在世界上第一个成功地解决了提高光合作用效率的难题。
提高农作物产量有多种途径,其中之一是提高作物光合作用效率,而如何提高则是一个世界难题,许多发达国家开展了多年研究,但至今未见成功的报道。
那中元开发的GPIT技术率先解决了这一难题,据西藏、云南、山东、黑龙江、吉林等省、自治区试验结果,使用GPIT技术,不同作物的光合作用效率可分别提高50%至400%以上。
云南省西北部的迪庆藏族自治州中甸高原坝区海拔3276米,玉米全生育期有效积温493℃,不到世界公认有效积温最低极限的一半;玉米苗期最低气温零下5.4℃,地表最低气温零下9.5℃。但使用GPIT技术试种的玉米仍生长良好,获得每亩499公斤的高产。
1999年在海拔3658米的拉萨试种的玉米,单株最多长出八穗,全部成熟,且全是高赖氨酸优质玉米。全国高海拔地区和寒冷地区的试验示范表明,应用GPIT技术可使作物的生育期大为缩短,小麦平均缩短7至15天,水稻平均缩短10至20天,玉米平均缩短30至40天。
GPIT技术还解决了农作物自身抗性表达,高抗根、茎、叶多种病害的世纪难题。1999年在昆明市官渡区进行了百亩小麦连片对照试验,未使用GPIT技术的小麦三次施用农药,白粉病仍很严重;而应用GPIT技术处理的百亩小麦,不用农药,基本不见病株。
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第1个回答 2007-03-31
需要
一、外界条件对光合速率的影响
光合作用的指标是光合速率(photosynthetic rate)。光合速率通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳毫克数表示,一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内,所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数,叫做表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)。如果我们同时测定其呼吸速率,把它加到表观光合速率上去,则得到真正光合速率(true photosynthetic rate)。
真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率
(一)光照
光合作用是一个光生物化学反应,所以光合速率随着光照强度的增加而加快。在一定范围内几乎是呈正相关。但超过一定范围之后,光合速率的增加转慢;当达到某一光照强度时,光合速率就不再增加,这种现象称为光饱和现象(light saturation)。各种作物的光饱和点(light saturation point)不同,与叶片厚薄、单位叶面积叶绿素含量多少有关。水稻和棉花的光饱和点在40~50klx,小麦、菜豆、烟草、向日葵和玉米的光饱和点较低,约30klx。上述光饱和点的数值是指单叶而言,对群体则不适用。因为大田作物群体对光能的利用,与单株叶片不同。群体叶枝繁茂,当外部光照很强,达到单叶光饱和点以上时,而群体内部的光照强度仍在光饱和点以下,中、下层叶片就比较充分地利用群体中的透射光和反射光。群体对光能的利用更充分,光饱和点就会上升。例如,水稻在抽穗期前后到乳熟期,在自然日照条件下,其光照强度与光合作用的关系基本是直线关系,即光照越强,群体的光合作用越大,也就是说,其群体光饱和点可上升到60~80klx,甚至更高。
根据对光照强度需要的不同,可把植物分为阳生植物(sun plant)和阴生植物(shadeplant)两类。阳生植物要求充分直射日光,才能生长或生长良好,如马尾松(Pinus massoniana)和白桦(Betula platyphylla)。阴生植物是适宜于生长在荫蔽环境中,例如胡椒(Peperonia sp.)和酢浆草(Oxalis corniculata),它们在完全日照下反而生长不良或不能生长。阳生植物和阴生植物所以适应不同的光照,是与它们的生理特性和形态特征的不同有关。
以光饱和点来说,阳生植物的光饱和点是全光照(即全部太阳光照)的100%,而阴生植物的则是全光照的10~50%(图3-31)。因为阴生植物叶片的输导组织比阳生植物的稀疏,当光照强度很大时,水分对叶片的供给不足,所以,阴生植物的叶片在较强的光照下便不再增加光合速率。
以叶绿体来说,阴生植物与阳生植物相比,前者有较大的基粒,基粒片层数目多得多,叶绿素含量又较高,这样,阴生植物就能在较低的光照强度下充分地吸收光线。此外,阴生植物还适应于遮阴处的光的波长。例如,阴生植物经常处于漫射光中,漫射光中的较短波长占优势。上面已经讨论过,叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长光波方面,而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽。阴生植物的叶绿素a和叶绿素b的比值小,即叶绿素b的含量相对地说是较多的,所以阴生植物便能强烈地利用蓝紫光,而适应于在遮阴处生长。
以光补偿点来说,阳生植物的光补偿点高于阴生植物。当光照强度较强时,光合速率比呼吸速率大几倍,但随着光照减弱,光合速率逐渐接近呼吸速率,最后达到一点,即光合速率等于呼吸速率。同一叶子在同一时间内,光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度,就称为光补偿点(light compensation point)(图3-32)。植物在光补偿点时,有机物的形成和消耗相等,不能积累干物质,而晚间还要消耗干物质,因此从全天来看,植物所需的最低光照强度,必须高于光补偿点,才能使植物正常生长。一般来说,阳生植物的光补偿点在全光照的3~5%,而阴生植物的则在全光照的1%以下。
农作物虽然没有阴生植物和阳生植物之分,但不同作物对光照强度的要求是不同的。例如,各种作物达到开花结实的最低光强度是:大麦和小麦为1.8~2.0klx,玉米为8klx,番茄为4klx,豌豆为1klx。人参(Panax schinseng)、藿香(Agastache rugosa)和姜(Zingiber officinale)是耐阴植物,棉花、向日葵、烟草等是喜光植物。水稻的光补偿点,在30℃下约为600~700lx。
光补偿点在实践上有很大的意义。间作和套作时作物种类的搭配,林带树种的配置,间苗、修剪、采伐的程度,冬季温室栽培蔬菜等等都与补偿点有关。又如,栽培作物由于过密或肥水过多,造成徒长,封行过早,中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下,这些叶子不但不能制造养分,反而消耗养分,形成消费器官。因此,生产上要注意合理密植,肥水管理恰当,保证透光良好。
光是光合作用的能源,所以光是光合作用必需的。然而,光照过强时,尤其炎热的夏天,光合作用受到光抑制,光合速率下降。如果强光时间过长,甚至会出现光氧化现象,光合色素和光合膜结构遭受破坏。低温、高温、干旱等不良环境因子会加剧光抑制的危害。例如,黄瓜等对冷害敏感的植物,在暗中受冷不会影响光合作用,但在光和低温下,则光合磷酸化受抑制,细胞膜透性加大。植物本身对光抑制有一定程度的保护性反应。例如,叶子运动,调节角度去回避强光;叶绿体运动以适应光照强弱。又如,小麦幼苗在强光下,叶绿体中的捕光叶绿素a/b蛋白复合体含量低于生长在弱光下的;而负担将光能转化为化学能的反应中心复合体含量,则前者大于后者。在农业生产上,要尽可能提供作物所需的生育条件,尤其是要防止几种胁迫因子同时出现,最大限度地减轻光抑制。
光质不同也影响植物的光合速率。从图3-33可知,菜豆在橙、红光下光合速率最快,蓝、紫光其次,绿光最差。其他高等植物和绿藻都有类似结果。一般来说,不同光波影响下的光合高峰相当于叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱高峰。在自然条件下,植物会或多或少受到不同波长的光线照射的。例如,阴天的光照不仅光强减弱,而且蓝光和绿光增多;树木的叶片吸收红光和蓝光较多,故树冠下的光线富于绿光,尤其是树木繁茂的森林更是明显。水层同样改变光强和光质。水层越深,光照越弱,例如,20m深处的光强和水面的光强比较。前者为后者的二十分之一,水色不清光照更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于对蓝、绿部分的吸收,水下深层的光线相对富于短波长的光。所以含有叶绿素,吸收红光较多的绿藻分布海水的表层,含有藻红蛋白,吸收绿、蓝光较多的红藻,则分布在海水的深层。这是海藻对光线的适应。
(二)二氧化碳
陆生植物光合作用所需要的碳源,主要是空气中的二氧化碳,二氧化碳主要是通过叶片气孔进入叶子。大气中的二氧化碳含量,如以容积表示,仅为0.03%,但光合过程中吸收相当大量的二氧化碳,如向日葵的叶面吸收0.14CO2cm3/h·cm2。以前已经讲过,气孔在叶面上所占的面积不到1%,这样小面积的气孔如何吸收大量的二氧化碳呢?根据试验结果,如小孔只占总面积的0.31%时,而CO2被NaOH吸收的速度相当于总面积的14%,即加快45倍左右。这种现象,完全符合以前所讲过的蒸汽经过小孔扩散的特点。空气中的二氧化碳经过气孔进入叶肉细胞的细胞间隙,是以气体状态扩散进行的,速度很快;但当二氧化碳通过细胞壁透到叶绿体时,便必须溶解在水中,扩散速度也大减。
陆生植物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸盐,用于光合作用。试验证明,把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空气中或NaH14CO3的营养液中,进行光照,结果光合产物中发现14C。关于根部吸收的二氧化碳如何用于光合作用问题,据研究,二氧化碳透入根后就与丙酮酸结合成草酰乙酸,再还原为苹果酸,苹果酸沿输导组织上升而透入绿色器官——叶、茎和果实中。如果这时在光照下,则用于光合作用;如果在黑暗中,大部分的二氧化碳就排出体外。
浸没在水中的绿色植物,其光合作用的碳源是溶于水中的二氧化碳、碳酸盐和重碳酸盐,这些物质可通过表皮细胞进入叶子中去。
二氧化碳是光合作用的原料,对光合速率影响很大。前面讲过,空气中的二氧化碳含量一般占体积的0.033%(即0.65mg/L,0℃,101kPa),对植物的光合作用来说是比较低的。如果二氧化碳浓度更低,光合速率急剧减慢。当光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量,这个时候外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点(CO2compensation point)。水稻单叶的二氧化碳补偿点是55mg/LCO2(25℃,光照>10klx),其变化范围随光照强度而异。光弱,光合降低比呼吸显著,所以要求较高的二氧化碳水平;才能维持光合与呼吸相等,也即是二氧化碳补偿点高。当光强,光合显著大于呼吸,二氧化碳补偿点就低。作物高产栽培的密度大,肥水充足,植株繁茂,吸收更多二氧化碳,特别在中午前后,二氧化碳就成为增产的限制因子之一。植物对二氧化碳的利用与光照强度有关,在弱光情况下,只能利用较低的二氧化碳浓度,光合慢,随着光照的加强,植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度,光合加快
(三)温度
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,而温度直接影响酶的活性,因此,温度对光合作用的影响也很大。除了少数的例子以外,一般植物可在10~35℃下正常地进行光合作用,其中以25~30℃最适宜,在35℃以上时光合作用就开始下降,40~50℃时即完全停止。在低温中,酶促反应下降,故限制了光合作用的进行。光合作用在高温时降低的原因,一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构,并使叶绿体的酶钝化;另一方面是在高温时,呼吸速率大于光合速率,因此,虽然真正光合作用增大,但因呼吸作用的牵制,表观光合作用便降低
(四)矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素,钾、磷等参与糖类代谢,缺乏时便影响糖类的转变和运输,这样也就间接影响了光合作用;同时,磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递,所以对光合作用影响很大。图3-36说明水稻活动中心叶叶片的氮、磷、钾含量不同,光合作用就不同。在一定范围内,营养元素越多,光合速率就越快。三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显。追施氮肥促使光合速率的原因有两方面:一方面是促进叶片面积增大,叶片数目增多,增加光合面积,这是间接的影响。另一方面是直接的影响,即影响光合能力。施氮肥后,叶绿素含量急剧增加,加速光反应;氮肥亦增加叶片蛋白态氮百分率,而蛋白质是酶的主要组成成分,也使暗反应进行顺利。由此可见,施用氮肥促进光合作用的光反应和暗反应。
(五)水分
水分是光合作用原料之一,缺乏时可使光合速率下降。水分在植物体内的功能是多方面的,叶子要在含水量较高的条件下才能生存,而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1%以下),因此,水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降。具体来说,缺水使气孔关闭,影响二氧化碳进入叶内;缺水使叶片淀粉水解加强,糖类堆积,光合产物输出缓慢,这些都会使光合速率下降。试验证明,由于土壤干旱而处于永久萎蔫的甘蔗叶片,其光合速率比原来正常的下降87%。再灌以水,叶子在数小时后可恢复膨胀状态,可是表观光合速率在好几天后仍未恢复正常。由此可见,叶片缺水过甚,会严重损害光合进程。水稻烤田,棉花、花生炼苗时,要认真控制烤田(炼苗)程度,不能过头。
(六)氧
实验证明,当将环境的氧含量降低为1~3%时,就发现正常大气中21%的氧含量对植物光合作用是有抑制效应的,通称之为氧的胁迫。大气中21%氧含量对C3植物的光合作用抑制竟达33~50%之高,而对C4植物几乎不抑制。氧抑制光合作用的原因主要是:加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争,提高光呼吸速率;氧能与NADP+竞争接受电子,NADPH会成量就少,碳同化所需的还原能力减少;氧接受电子后形成的超氧自由基,会破坏光合膜;在强光下,氧参与光合色素的光氧化,破坏光合色素,等等。植物在长期演化过程中逐渐形成一些保护性反应,例如,叶绿体中生成的超氧物歧化酶可以消除超氧自由基,抗坏血酸和谷胱甘肽可以消除过氧化氢等。在农业生产上喷施150mg/L2,3-环氧丙酸,可部分拮抗氧抑制,提高光合速率。
(七)光合速率的日变化
影响光合作用的外界条件每天都在时时刻刻变化着,所以光合速率在一天中也有变化。在温暖的日子里,如水分供应充足,太阳光照成为主要矛盾,光合过程一般与太阳辐射进程相符合:从早晨开始,光合作用逐渐加强,中午达到高峰,以后逐渐降低,到日落则停止,成为单峰曲线。这是指无云的晴天而言。如果白天云量变化不定,则光合速率随着到达地面的光强度的变化而变化,成不规则的曲线。但当晴天无云而太阳光照强烈时,光合进程便形成双峰曲线:一个高峰在上午,一个高峰在下午。中午前后光合速率下降,呈现“午休”现象。为什么会出现这种现象呢?(1)水分在中午供给不上,气孔关闭;(2)CO2供应不足;(3)光合产物淀粉等来不及分解运走,积累在叶肉细胞的细胞质中,阻碍细胞内CO2的运输。这些都会限制光合作用的进行。南方夏季日照强,作物“午休”会更普遍一些,在生产上应适时灌溉或选用抗旱品种,以缓和“午休”现象,增强光合能力。
二、内部因素对光合速率的影响
(一)不同部位
由于叶绿素具有接受和转换能量的作用,所以,植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用,在一定范围内,叶绿素含量越多,光合越强。就拿抽穗后的水稻植株来说,叶片、叶鞘、穗轴、节间和颖壳等部分都进行光合作用。以光合速率和光合量来说,都是叶片最大,叶鞘次之,穗轴和节间很小,颖壳甚微。在生产上尽量保持足够的叶片,制造更多光合产物,为高产提供物质基础。
以一片叶子来说,最幼嫩的叶片光合速率低,随着叶子成长,光合速率不断加强,达到高峰,后来叶子衰老,光合速率就下降。根据这个原则,同一植株不同部位的叶片光合速率,因叶子发育状况不同而呈规律性的变化。
(二)不同生育期
一株作物不同生育期的光合速率,一般都以营养生长中期为最强,到生长末期就下降。就拿水稻来说,分蘖盛期的光合速率最快,以后随生育期的进展而下降,特别在抽穗期以后下降较快。但从群体来看,群体的光合量不仅决定于单位叶面积的光合速率,而且很大程度上受总叶面积及群体结构的影响。水稻群体光合量有两个高峰:一个在分蘖盛期,另一个在孕穗期。从此以后,下层叶片枯黄,单株叶面积减少,故此光合量急剧下降。在农业生产上,通过栽培措施以延长生育后期的叶片寿命和光合功能,使生育后期光合下降缓和一些,更有利于种子饱满充实。
一、外界条件对光合速率的影响
光合作用的指标是光合速率(photosynthetic rate)。光合速率通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳毫克数表示,一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内,所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数,叫做表观光合速率(apparent photosynthetic rate)或净光合速率(net photosynthetic rate)。如果我们同时测定其呼吸速率,把它加到表观光合速率上去,则得到真正光合速率(true photosynthetic rate)。
真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率
(一)光照
光合作用是一个光生物化学反应,所以光合速率随着光照强度的增加而加快。在一定范围内几乎是呈正相关。但超过一定范围之后,光合速率的增加转慢;当达到某一光照强度时,光合速率就不再增加,这种现象称为光饱和现象(light saturation)。各种作物的光饱和点(light saturation point)不同,与叶片厚薄、单位叶面积叶绿素含量多少有关。水稻和棉花的光饱和点在40~50klx,小麦、菜豆、烟草、向日葵和玉米的光饱和点较低,约30klx。上述光饱和点的数值是指单叶而言,对群体则不适用。因为大田作物群体对光能的利用,与单株叶片不同。群体叶枝繁茂,当外部光照很强,达到单叶光饱和点以上时,而群体内部的光照强度仍在光饱和点以下,中、下层叶片就比较充分地利用群体中的透射光和反射光。群体对光能的利用更充分,光饱和点就会上升。例如,水稻在抽穗期前后到乳熟期,在自然日照条件下,其光照强度与光合作用的关系基本是直线关系,即光照越强,群体的光合作用越大,也就是说,其群体光饱和点可上升到60~80klx,甚至更高。
根据对光照强度需要的不同,可把植物分为阳生植物(sun plant)和阴生植物(shadeplant)两类。阳生植物要求充分直射日光,才能生长或生长良好,如马尾松(Pinus massoniana)和白桦(Betula platyphylla)。阴生植物是适宜于生长在荫蔽环境中,例如胡椒(Peperonia sp.)和酢浆草(Oxalis corniculata),它们在完全日照下反而生长不良或不能生长。阳生植物和阴生植物所以适应不同的光照,是与它们的生理特性和形态特征的不同有关。
以光饱和点来说,阳生植物的光饱和点是全光照(即全部太阳光照)的100%,而阴生植物的则是全光照的10~50%(图3-31)。因为阴生植物叶片的输导组织比阳生植物的稀疏,当光照强度很大时,水分对叶片的供给不足,所以,阴生植物的叶片在较强的光照下便不再增加光合速率。
以叶绿体来说,阴生植物与阳生植物相比,前者有较大的基粒,基粒片层数目多得多,叶绿素含量又较高,这样,阴生植物就能在较低的光照强度下充分地吸收光线。此外,阴生植物还适应于遮阴处的光的波长。例如,阴生植物经常处于漫射光中,漫射光中的较短波长占优势。上面已经讨论过,叶绿素a在红光部分的吸收带偏向长光波方面,而叶绿素b在蓝紫光部分的吸收带较宽。阴生植物的叶绿素a和叶绿素b的比值小,即叶绿素b的含量相对地说是较多的,所以阴生植物便能强烈地利用蓝紫光,而适应于在遮阴处生长。
以光补偿点来说,阳生植物的光补偿点高于阴生植物。当光照强度较强时,光合速率比呼吸速率大几倍,但随着光照减弱,光合速率逐渐接近呼吸速率,最后达到一点,即光合速率等于呼吸速率。同一叶子在同一时间内,光合过程中吸收的CO2和呼吸过程中放出的CO2等量时的光照强度,就称为光补偿点(light compensation point)(图3-32)。植物在光补偿点时,有机物的形成和消耗相等,不能积累干物质,而晚间还要消耗干物质,因此从全天来看,植物所需的最低光照强度,必须高于光补偿点,才能使植物正常生长。一般来说,阳生植物的光补偿点在全光照的3~5%,而阴生植物的则在全光照的1%以下。
农作物虽然没有阴生植物和阳生植物之分,但不同作物对光照强度的要求是不同的。例如,各种作物达到开花结实的最低光强度是:大麦和小麦为1.8~2.0klx,玉米为8klx,番茄为4klx,豌豆为1klx。人参(Panax schinseng)、藿香(Agastache rugosa)和姜(Zingiber officinale)是耐阴植物,棉花、向日葵、烟草等是喜光植物。水稻的光补偿点,在30℃下约为600~700lx。
光补偿点在实践上有很大的意义。间作和套作时作物种类的搭配,林带树种的配置,间苗、修剪、采伐的程度,冬季温室栽培蔬菜等等都与补偿点有关。又如,栽培作物由于过密或肥水过多,造成徒长,封行过早,中下层叶子所受的光照往往在光补偿点以下,这些叶子不但不能制造养分,反而消耗养分,形成消费器官。因此,生产上要注意合理密植,肥水管理恰当,保证透光良好。
光是光合作用的能源,所以光是光合作用必需的。然而,光照过强时,尤其炎热的夏天,光合作用受到光抑制,光合速率下降。如果强光时间过长,甚至会出现光氧化现象,光合色素和光合膜结构遭受破坏。低温、高温、干旱等不良环境因子会加剧光抑制的危害。例如,黄瓜等对冷害敏感的植物,在暗中受冷不会影响光合作用,但在光和低温下,则光合磷酸化受抑制,细胞膜透性加大。植物本身对光抑制有一定程度的保护性反应。例如,叶子运动,调节角度去回避强光;叶绿体运动以适应光照强弱。又如,小麦幼苗在强光下,叶绿体中的捕光叶绿素a/b蛋白复合体含量低于生长在弱光下的;而负担将光能转化为化学能的反应中心复合体含量,则前者大于后者。在农业生产上,要尽可能提供作物所需的生育条件,尤其是要防止几种胁迫因子同时出现,最大限度地减轻光抑制。
光质不同也影响植物的光合速率。从图3-33可知,菜豆在橙、红光下光合速率最快,蓝、紫光其次,绿光最差。其他高等植物和绿藻都有类似结果。一般来说,不同光波影响下的光合高峰相当于叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱高峰。在自然条件下,植物会或多或少受到不同波长的光线照射的。例如,阴天的光照不仅光强减弱,而且蓝光和绿光增多;树木的叶片吸收红光和蓝光较多,故树冠下的光线富于绿光,尤其是树木繁茂的森林更是明显。水层同样改变光强和光质。水层越深,光照越弱,例如,20m深处的光强和水面的光强比较。前者为后者的二十分之一,水色不清光照更弱。水层对光波中的红、橙部分吸收显著多于对蓝、绿部分的吸收,水下深层的光线相对富于短波长的光。所以含有叶绿素,吸收红光较多的绿藻分布海水的表层,含有藻红蛋白,吸收绿、蓝光较多的红藻,则分布在海水的深层。这是海藻对光线的适应。
(二)二氧化碳
陆生植物光合作用所需要的碳源,主要是空气中的二氧化碳,二氧化碳主要是通过叶片气孔进入叶子。大气中的二氧化碳含量,如以容积表示,仅为0.03%,但光合过程中吸收相当大量的二氧化碳,如向日葵的叶面吸收0.14CO2cm3/h·cm2。以前已经讲过,气孔在叶面上所占的面积不到1%,这样小面积的气孔如何吸收大量的二氧化碳呢?根据试验结果,如小孔只占总面积的0.31%时,而CO2被NaOH吸收的速度相当于总面积的14%,即加快45倍左右。这种现象,完全符合以前所讲过的蒸汽经过小孔扩散的特点。空气中的二氧化碳经过气孔进入叶肉细胞的细胞间隙,是以气体状态扩散进行的,速度很快;但当二氧化碳通过细胞壁透到叶绿体时,便必须溶解在水中,扩散速度也大减。
陆生植物的根部也可以吸收土壤中的二氧化碳和碳酸盐,用于光合作用。试验证明,把菜豆幼苗根部放在含有14CO2的空气中或NaH14CO3的营养液中,进行光照,结果光合产物中发现14C。关于根部吸收的二氧化碳如何用于光合作用问题,据研究,二氧化碳透入根后就与丙酮酸结合成草酰乙酸,再还原为苹果酸,苹果酸沿输导组织上升而透入绿色器官——叶、茎和果实中。如果这时在光照下,则用于光合作用;如果在黑暗中,大部分的二氧化碳就排出体外。
浸没在水中的绿色植物,其光合作用的碳源是溶于水中的二氧化碳、碳酸盐和重碳酸盐,这些物质可通过表皮细胞进入叶子中去。
二氧化碳是光合作用的原料,对光合速率影响很大。前面讲过,空气中的二氧化碳含量一般占体积的0.033%(即0.65mg/L,0℃,101kPa),对植物的光合作用来说是比较低的。如果二氧化碳浓度更低,光合速率急剧减慢。当光合吸收的二氧化碳量等于呼吸放出的二氧化碳量,这个时候外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点(CO2compensation point)。水稻单叶的二氧化碳补偿点是55mg/LCO2(25℃,光照>10klx),其变化范围随光照强度而异。光弱,光合降低比呼吸显著,所以要求较高的二氧化碳水平;才能维持光合与呼吸相等,也即是二氧化碳补偿点高。当光强,光合显著大于呼吸,二氧化碳补偿点就低。作物高产栽培的密度大,肥水充足,植株繁茂,吸收更多二氧化碳,特别在中午前后,二氧化碳就成为增产的限制因子之一。植物对二氧化碳的利用与光照强度有关,在弱光情况下,只能利用较低的二氧化碳浓度,光合慢,随着光照的加强,植物就能吸收利用较高的二氧化碳浓度,光合加快
(三)温度
光合过程中的暗反应是由酶所催化的化学反应,而温度直接影响酶的活性,因此,温度对光合作用的影响也很大。除了少数的例子以外,一般植物可在10~35℃下正常地进行光合作用,其中以25~30℃最适宜,在35℃以上时光合作用就开始下降,40~50℃时即完全停止。在低温中,酶促反应下降,故限制了光合作用的进行。光合作用在高温时降低的原因,一方面是高温破坏叶绿体和细胞质的结构,并使叶绿体的酶钝化;另一方面是在高温时,呼吸速率大于光合速率,因此,虽然真正光合作用增大,但因呼吸作用的牵制,表观光合作用便降低
(四)矿质元素
矿质元素直接或间接影响光合作用。氮、镁、铁、锰等是叶绿素生物合成所必需的矿质元素,钾、磷等参与糖类代谢,缺乏时便影响糖类的转变和运输,这样也就间接影响了光合作用;同时,磷也参与光合作用中间产物的转变和能量传递,所以对光合作用影响很大。图3-36说明水稻活动中心叶叶片的氮、磷、钾含量不同,光合作用就不同。在一定范围内,营养元素越多,光合速率就越快。三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显。追施氮肥促使光合速率的原因有两方面:一方面是促进叶片面积增大,叶片数目增多,增加光合面积,这是间接的影响。另一方面是直接的影响,即影响光合能力。施氮肥后,叶绿素含量急剧增加,加速光反应;氮肥亦增加叶片蛋白态氮百分率,而蛋白质是酶的主要组成成分,也使暗反应进行顺利。由此可见,施用氮肥促进光合作用的光反应和暗反应。
(五)水分
水分是光合作用原料之一,缺乏时可使光合速率下降。水分在植物体内的功能是多方面的,叶子要在含水量较高的条件下才能生存,而光合作用所需的水分只是植物所吸收水分的一小部分(1%以下),因此,水分缺乏主要是间接的影响光合作用下降。具体来说,缺水使气孔关闭,影响二氧化碳进入叶内;缺水使叶片淀粉水解加强,糖类堆积,光合产物输出缓慢,这些都会使光合速率下降。试验证明,由于土壤干旱而处于永久萎蔫的甘蔗叶片,其光合速率比原来正常的下降87%。再灌以水,叶子在数小时后可恢复膨胀状态,可是表观光合速率在好几天后仍未恢复正常。由此可见,叶片缺水过甚,会严重损害光合进程。水稻烤田,棉花、花生炼苗时,要认真控制烤田(炼苗)程度,不能过头。
(六)氧
实验证明,当将环境的氧含量降低为1~3%时,就发现正常大气中21%的氧含量对植物光合作用是有抑制效应的,通称之为氧的胁迫。大气中21%氧含量对C3植物的光合作用抑制竟达33~50%之高,而对C4植物几乎不抑制。氧抑制光合作用的原因主要是:加强氧与二氧化碳对RuBP结合的竞争,提高光呼吸速率;氧能与NADP+竞争接受电子,NADPH会成量就少,碳同化所需的还原能力减少;氧接受电子后形成的超氧自由基,会破坏光合膜;在强光下,氧参与光合色素的光氧化,破坏光合色素,等等。植物在长期演化过程中逐渐形成一些保护性反应,例如,叶绿体中生成的超氧物歧化酶可以消除超氧自由基,抗坏血酸和谷胱甘肽可以消除过氧化氢等。在农业生产上喷施150mg/L2,3-环氧丙酸,可部分拮抗氧抑制,提高光合速率。
(七)光合速率的日变化
影响光合作用的外界条件每天都在时时刻刻变化着,所以光合速率在一天中也有变化。在温暖的日子里,如水分供应充足,太阳光照成为主要矛盾,光合过程一般与太阳辐射进程相符合:从早晨开始,光合作用逐渐加强,中午达到高峰,以后逐渐降低,到日落则停止,成为单峰曲线。这是指无云的晴天而言。如果白天云量变化不定,则光合速率随着到达地面的光强度的变化而变化,成不规则的曲线。但当晴天无云而太阳光照强烈时,光合进程便形成双峰曲线:一个高峰在上午,一个高峰在下午。中午前后光合速率下降,呈现“午休”现象。为什么会出现这种现象呢?(1)水分在中午供给不上,气孔关闭;(2)CO2供应不足;(3)光合产物淀粉等来不及分解运走,积累在叶肉细胞的细胞质中,阻碍细胞内CO2的运输。这些都会限制光合作用的进行。南方夏季日照强,作物“午休”会更普遍一些,在生产上应适时灌溉或选用抗旱品种,以缓和“午休”现象,增强光合能力。
二、内部因素对光合速率的影响
(一)不同部位
由于叶绿素具有接受和转换能量的作用,所以,植株中凡是绿色的、具有叶绿素的部位都进行光合作用,在一定范围内,叶绿素含量越多,光合越强。就拿抽穗后的水稻植株来说,叶片、叶鞘、穗轴、节间和颖壳等部分都进行光合作用。以光合速率和光合量来说,都是叶片最大,叶鞘次之,穗轴和节间很小,颖壳甚微。在生产上尽量保持足够的叶片,制造更多光合产物,为高产提供物质基础。
以一片叶子来说,最幼嫩的叶片光合速率低,随着叶子成长,光合速率不断加强,达到高峰,后来叶子衰老,光合速率就下降。根据这个原则,同一植株不同部位的叶片光合速率,因叶子发育状况不同而呈规律性的变化。
(二)不同生育期
一株作物不同生育期的光合速率,一般都以营养生长中期为最强,到生长末期就下降。就拿水稻来说,分蘖盛期的光合速率最快,以后随生育期的进展而下降,特别在抽穗期以后下降较快。但从群体来看,群体的光合量不仅决定于单位叶面积的光合速率,而且很大程度上受总叶面积及群体结构的影响。水稻群体光合量有两个高峰:一个在分蘖盛期,另一个在孕穗期。从此以后,下层叶片枯黄,单株叶面积减少,故此光合量急剧下降。在农业生产上,通过栽培措施以延长生育后期的叶片寿命和光合功能,使生育后期光合下降缓和一些,更有利于种子饱满充实。
第2个回答 2007-04-01
光合作用属于生物新陈代谢的一种类型,一定需要生物催化剂——酶的参与!
无论是光反应还是暗反应都需要的酶的。
无论是光反应还是暗反应都需要的酶的。
第3个回答 2007-03-31
当然需要.
光合作用需要一系列的化学反应,这些反应需要酶的参与
光合作用需要一系列的化学反应,这些反应需要酶的参与
第4个回答 2007-03-31
任何生物的反应都需要酶的催化才行本回答被提问者采纳