如题所述
木霉能够降解多种多糖类物质（纤维素和半纤维素）和相关的其他聚合物如几丁质已众所周知。参与这些降解过程的酶类，具有重要的商业价值。虽然认为多数木霉种类是这类酶的良好产生菌，但从没有人对此做过深入调查。Danielson等（1973c）发现，来自土壤的木霉种类之间对不同植物材料的降解能力表现不一，它们对木材的分解能力特别弱。因此，文献中常常将其错误地归类为软腐类型真菌，但木霉实际上只是通过降解非定型碳水化合物而生长在木材上。木霉在火炬松材上生长，只破坏其中的放射状薄壁组织细胞和具缘纹孔（Hulme et al.，1970）。在纯培养中，一些木霉种类对山茱萸（Cornus officinalis）叶片和火炬松（Pinus taeda）针叶（Danielson et al.，1973c）、山毛榉（Fagaceae fagus）木材（Butcher，1968）、桦木（Betulaceae betula）木材和松木（Pinus Linn）木材（Bergman et al.，1971）基本没有分解能力。因此，更准确的说法应该是：木霉是一类腐生性真菌。
Kubicek等（1996）研究了长枝组木霉的纤维素酶产生能力，发现长枝木霉（T.longibrachiatum）、橘绿木霉（T.citrinoviride）和红褐肉座菌（H.jecorina）（T.reesei的有性阶段）比该组的其他种类，例如假康宁木霉（T.Pseudokoningii）和T.citrinoviride，纤维素酶产量高；还发现来自热带地区的木霉纤维素酶产量也明显高于来自温带地区的木霉。纤维素酶是由木霉菌产生的主要酶系之一，里氏木霉、绿色木霉、哈茨木霉、康氏木霉都是纤维素酶的良好生产菌株，因此，能够很好地利用经过处理的纤维类材料作为营养物质。Hiroyuki等1999年报道，从绿色木霉的纤维素酶复合物中，分离纯化得到了一种能水解β-糖苷键的新β-葡糖苷酶。该酶催化纤维二糖的转糖苷作用，并且具有区域选择性，经进一步研究发现该酶还可以用于低聚糖的合成。Kwon等（2002）发现绿色木霉HK275的β糖苷内切葡聚糖酶，它不但具有水解酶活性，还具有转糖苷作用。赵玉萍（2006）的研究表明，用去掉蛋白和淀粉的麸皮作为底物，康氏木霉的转化率可达28.5%。阿拉伯木聚糖（Arabinoxylan）是一种多聚五碳糖，大多存在于木质素中，是一类以β-1，4-木糖苷键连接的异多聚碳水化合物，约占木材和农业有机废料重量的20%～35%。张晓晖等（2007）运用平板初筛和发酵复筛的方法，筛选2株高产木聚糖酶的木霉菌种康氏木霉和里氏木霉，其中，康氏木霉产木聚糖酶活力最高可达40.78IU/mL。绿色木霉产生的木聚糖酶对木聚糖具有酸化作用，而内切葡聚糖酶可将马铃薯中的木聚糖降解。里氏木霉木聚糖酶具有多样性，已报道的有4种内切木聚糖酶（Arja et al.，2000；Xu et al.，1998；Tenkanen et al.，2002）。几丁质是自然界中产量仅次于纤维素的有机聚合物，广泛存在于虾、蟹等甲壳动物的外壳及真菌的细胞壁中。哈茨木霉、绿色木霉及钩状木霉均能产生几丁质酶（王治伟等，2006）。Kashmiri等（2006）报道了能够产生脂肪酶的绿色木霉，其脂肪酶活力为7.3U/mL，说明木霉也能够利用脂肪类物质作为营养。
Manczinger等（1985）根据木霉对碳源的利用特性，将木霉种类进行了分组研究。研究发现，如下碳源可为所有测试木霉菌株利用：D-葡萄糖、D-半乳糖、D-果糖、D-甘露糖、纤维二糖、海藻糖、D-木糖、L-阿拉伯糖、D-甘露醇、D-阿拉伯醇、甘油、水杨苷、七叶灵、熊果苷、甘油-1-单乙酸酯、β-甲基-D-葡糖苷及 N-乙酰基-β-D-葡糖胺。整体上说，最适合的碳源是葡萄糖、果糖、甘露糖、半乳糖、木糖、海藻糖和纤维二糖（Danielson et al.，1973c）。木霉一般不利用以下碳源：a-甲基-D-木糖苷、a-甲基-D-甘露糖苷、甲醇、乙醇、正丙醇、乙胺、5-酮基葡萄糖酸、L-酒石酸、丙酸、丁酸、草酸、乙醛酸、DL-异柠檬酸、己二酸、DL-乳酸、丙二酸、3-羟基丁酮、麦芽糖醇、右旋糖酐、尿嘧啶、氧氨嘧啶、胞苷、L-赖氨酸、L-组氨酸、L-蛋氨酸、L-半胱氨酸、a-DL-氨基己二酸、β-丙氨酸、乙醇胺、各种D-氨基酸、安息香酸、阿魏酸及氨基苯甲酸。T.reesei（＝H.jecorina）比较特别，该菌由于缺乏转化酶而不能利用蔗糖，这一特性被用来通过互补实验从A.niger中克隆转化酶基因（Berges et al.，1993）。木霉对某些碳源（例如菊糖、淀粉、木聚糖、果胶、乳糖、蔗糖、麦芽糖，某些多元醇、糖酸，大多数氨基酸及一些五碳糖类）的利用具有种类特异性（Manczinger et al.，1985），可用于进行化学分类研究。Nelson等（1988）研究了多种碳素化合物对康宁木霉（T.koningii）和T.harzianum防治腐病效果的影响，两种木霉对添加的不同化合物表现出不同的反应，有机酸（特别是脂肪酸）对 T.koningii的促进作用最大，而多糖类（例如淀粉、菊糖和核糖）和多元醇（例如阿拉伯醇）则对T.harzianum有益。
与其他真菌一样，基于酶活性分析，可以认为木霉对碳水化合物的降解主要通过糖酵解和戊糖磷酸途径来进行。葡萄糖或者其他单糖的胞外氧化，在其他真菌中常有报道，但在木霉和粘帚霉方面还未见。T.reesei和T.atroviride肯定没有葡萄糖氧化酶，但是黑曲霉菌（A.niger）的葡萄糖氧化酶能够在 T.atroviride 中表达并具有活性。有报道发现，在T.viride和T.hamatum 中有抗坏血酸氧化酶（Hatsutori et al.，1994；Nakanishi，1995）。葡萄糖的转运由一活跃的转运系统进行，该系统需要质子的同向转移。有趣的是，T.reesei的突变体RUT C-30，由于cre1 基因功能的缺失，碳降解物阻遏得到解除（Ilmen et al.，1996），而葡萄糖透过酶活性非常低。目前还不清楚这种现象的深层原因，是透过酶由碳降解物解阻遏所调节造成的，还是基因多效性所造成的，这需要进一步探索。
对于S.cerevisiae的葡萄糖控制来说，糖分解代谢的最初几个步骤很重要（Gancedo et al.，1986）。有人研究了T.reesei中己糖激酶和葡糖激酶及它们在碳分解代谢控制中的可能作用（Kubicek-Pranz et al.，1991），发现在不同碳源基质上培养时，能够检测到对葡萄糖或果糖具有活性的酶，表明该菌至少能够产生一种己糖激酶和一种葡萄糖激酶。相反，Samuels等（1994）利用电泳技术检测了几种木霉和肉座菌的同工酶，只发现了一个己糖激酶。这种分歧还需要进一步澄清，但两种酶在分解物解阻遏的突变株T.reesei RUT C-30及F4或F5中活性没有改变（Labudova et al.，1983），在两个2-脱氧葡萄糖抗性突变株中也没有改变，表明己糖激酶或者葡萄糖激酶在木霉的葡萄糖控制（即葡萄糖在细胞内的磷酸化作用）中没有作用，后来利用构巢曲霉（A.nidulans）进行的研究也得出了类似结论（Ruyter et al.，1996）。已知真菌对葡萄糖-6磷酸的分解代谢涉及糖酵解和戊糖磷酸途径，两者所起作用的比例依细胞需要而异。对戊糖磷酸途径来说，在长枝组的木霉种类中发现了至少2种葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的同工酶（Samuels et al.，1994），但Stasz等（1988a）在 T.viride，T.harzianum，T.virens，T.koningii，T.hamatum和T.polysporum的菌株中仅检测到单一酶。Stasz等（1988 a）检测的是不同菌株的同工酶，在方法上是能够发现同工酶差异的，因此，他们与Samuels等（1994）结果的差别，很可能是由所使用的菌株不同造成的。Neto（1993）分离纯化并研究了糖酵解途径的磷酸果糖激酶2，该酶在调控方面具有重要意义，发现它不受环腺苷依赖型的磷酸化所调节控制，只受底物的可利用性所调控，这种现象与酵母不同，但与早期关于A.niger的报道一致（Harmsen et al.，1992）。
对其他糖酵解酶类在基因水平上进行了研究，结果表明，由于这些酶类理论上的表达很强，对表达工具的构建具有潜在的应用价值。甘油醛-3-磷酸脱氢酶已经从T.koningii分离纯化，其编码基因也已克隆得到（Watanabe et al.，1993）。该酶有两种同工酶，它们的区别在于对康宁酸（koningic acid）的敏感性不同，两者对康宁酸的I0.5分别是1mM和6.8μM，康宁酸是由T.koningii产生的一种抗生性代谢产物。氨基酸残基的差别是造成酶对康宁酸敏感性不同的原因，敏感型同工酶在174和181位置上的氨基酸残基分别是丙氨酸和丝氨酸，而不是苏氨酸和苏氨酸。甘油醛-3-磷酸脱氢酶编码基因也已经从T.harzianum克隆得到（Puyesky et al.，1997）。研究人员发现，在光诱导的产孢过程中，甘油醛-3-磷酸脱氢酶（gpd）转录子存在下调现象。Vanhanen等（1989）和Goldman等（1992c）分别从T.reesei和T.viride中克隆到了编码3-磷酸甘油酸激酶的基因，其5′-端序列含有共有序列结合位点（consensus binding sites），该位点可结合环腺苷控制因子、一种催化蛋白质2和碳分解物阻遏抑制因子Cre1。T.reesei的pgk1基因还包含一个热激共有序列，其功能还未明确，但是已经发现pgk1 对热胁迫没有反应（Vanhanen et al.，1991）。丙酮酸激酶的编码基因也已经从T.reesei克隆到（Schindler et al.，1993），其理论蛋白质结构与A.niger和A.nidulans的丙酮酸激酶高度相似（De Graaff et al.，1988），果糖-1，6-二磷酸活化位点的特征序列也存在于该序列上。5′-端上游序列中含有结合糖酵解调控因子基因RAP1和GCR1的共有序列，表明在木霉中，糖酵解有关基因的表达方式和途径与酵母相似。在T.reesei中，同工酶电泳结果发现了2～3个丙酮酸激酶条带（Samuels et al.，1994），但点杂交却只发现了一个基因（Schindler et al.，1993）。有证据表明，丙酮酸激酶存在磷酸化现象，这可能就是发现两个电泳迁移条带的原因。对糖酵解之后的代谢途径，还没有进行过详细研究。Jackson（1973）研究了T.lignorum（＝viride）对丙烯基乙醇的降解代谢途径，发现进一步的产物为丙烯酸和乙酸，后者进一步代谢为丙酮酸酯，可累积到原始底物量的50%（w/w）。Sakaguchi等（1975 a，b）研究了G.deliquescens对一碳化合物例如甲醇的同化作用，通过测量酶的活性及14C-放射性标记，发现同化作用通过丝氨酸途径来实现。Tye等（1977）通过在甲醇培养基上连续培养，研究了T.lignorum的生长情况，发现最适生长速率较低（μ＝0.026），而且只在低浓度甲醇条件下（0.16%）才能生长。
