如题所述
对于有性繁殖的生物来说，合子的产生就意味着胚胎发育的开始。由一个受精卵通过细胞分裂成为多细胞，经过细胞运动分配，形成三胚层，最终为组织与器官的形成。细胞分裂基本上属于母型调控，既由卵母细胞发生期间合成的大量蛋白质和mRNAs调控，母型mRNAs逐步消耗，必然需要合子型基因的适时表达，最终完全取代。合子型基因表达的80－90％转录本与母型mRNA相同，10－20％为不同于母型的新mRNA，于受精后的胚胎发育调控过渡中逐步表达和积累。大批合子型基因表达的时间正是母型向合子型调控过渡的时间，调控过渡之后，胚胎的发育开始完全依赖于合子型基因组的遗传信息。这其中有很多问题值得去探讨的。何时合子型转录活动成为早期胚胎发育所必须的？转录活动何时启动？母型mRNA与合子型转录之间存在什么关系？这种信号是由什么来启动？欢迎大家积极的参与讨论，尽管有很多东西还是个未知数，可以就自己的知识提出自己的猜想或者是猜测。另外，各位战友可以讨论用什么方法去研究我们现在所未知的领域。其实，对许多物种而言，合子基因组的启动比原先预想的要早，比如，兔子的合子基因组早在1细胞期就已具备转录并被翻译的功能。但最初的转录活动或者表达产物的作用可能不是很大，真正成为胚胎发育必需的转录启动在8细胞以后。怎么参与的人这么少啊？再发一贴哺乳动物受精卵离体培养普遍存在发育阻断现象，而且其发生的时间与早胚发育由母型向合子型调控过渡的时间相吻合，然而受精卵置于输卵管的管液中培养，或与输卵管上皮细胞共同培养，均可克服发育阻断现象而继续正常发育。由此推测，输卵管分泌某些参与克服发育阻断作用的因子，从而确保早胚正常发育的调控过渡。因而提出体内早胚全面的正常发育必须依赖源自驱体细胞合成和分泌的固有天然“信号”。稍低等的动物种类中，母型物质在合子型基因激活起始之前可以指导好几轮细胞分裂周期。而高等动物的母型物质仅支持很少的细胞分裂周期，在此之后转由合子型物质支持。母型物质在哺乳动物中指导的细胞周期数明显少于其他较低等的动物，但在母型物质控制下进行的胚胎发育时间却明显长于其他种类动物。哺乳动物的早胚被阻断于卵裂阶段，而其他动物阻断于原肠胚形成早期，早胚发育阻断发生的时间与母型调控向合子型调控过渡的时间相吻合。因此，正常的调控过渡有可能依赖一些在第1次卵裂期间最早产生的合子型转录本。这些问题好多现在还弄不明白，就现有的成果看许多动物配子在受精前及受精卵在最初发育时期均处于转录抑制状态，受控于预先贮存在卵子中的母型物质。当发育到一定阶段才由转录抑制态跃变成转录激活态，从而以合子型基因产物替代母型物质，胚胎发育即由母型基因控制转为合子型基因控制。如受精前的小鼠卵母细胞及1细胞胚胎的母型原核、进入s相后的父型原核都表现出转录抑制，该抑制状态在早期胚胎中自2细胞到4细胞期呈不断增强趋势。受精卵历经20小时左右的转录抑制期之后相继发生“次要合子型基因激活(minor zygotic gene activation, minor ZGA)”和“主要合子型基因激活(major ZGA)”，从而完成由母型向合子型转换。牛、兔等亦历经相似的过程。果蝇、爪蟾等非哺乳类的早期受精卵同样呈转录抑制状态，经一系列快速分裂周期发育至中囊胚阶段后才启动转录活动，母型控制转为合子型控制，即所谓“中期囊胚转换(midblastula transition,MBT)”。这几乎是所有后生动物发育过程中母型向合子型表达转变的普遍特征。转录抑制阻断了母型基因的表达，当转录激活再次爆发时，母型mRNA已降解，母型基因转录就向合子型基因转录过渡。这样，通过延迟转录，合子钟(zygotic clock)提供了一种瞬时无基因表达状态，为母型基因调控过渡到合子型基因调控创造了条件，它确保基因在后续发育中能选择性地被激活。欢迎各位战友的讨论，这其中有很多未知的东西，希望通过大家的共同讨论，给做这方面课题的战友一点启发，同时让大家更进一步了解生命是如何启动的。－－整理了一下不同种类动物胚胎合子型基因激活时期的比较动物种类－－－－大批合子型基因转录时期－－－ 最早转录活动起始期小鼠－－－－－－－ 2细胞期－－－－－－－－－－－1细胞期仓鼠－－－－－－－2细胞期－－－－－－－－－－－ 2细胞期人－－－－－－－－－4细胞期－－－－－－－－－－ 4细胞期猪－－－－－－－－－4细胞期－－－－－－－－－－4细胞期兔－－－－－－－－－16细胞期－－－－－－－－－－2细胞期/1细胞期牛－－－－－－－－－ 8细胞期－－－－－－－－－－ 2细胞期羊－－－－－－－－－16细胞期 －－－－－－－－－－8细胞期瓜蟾－－－－－－－－12细胞周期－－－－－－－－－ 32细胞期果蝇－－－－－－－－14细胞周期－－－－－－－－－ 32核期海胆－－－－－－－－ 受精不存在转录休止现象－－－自1细胞周期起斑马鱼－－－－－－－10细胞周期－－－－－－－－－－ 32细胞期凑热闹：说个概念：胚胎基因组的激活（Activation of embryonic genome）是指哺乳动物早期胚胎发育到一定阶段后，胚胎基因组开始转录，并表达多种产物，以调控胚胎进一步发育和分化的过程。胚胎发育的初期，所需要的蛋白质、RNA和其他物质主要来源于卵母细胞，他们是在卵子生长和成熟过程中合成的并储存。随着胚胎的发育，母源物质越来越不能满足需要，必须依赖胚胎细胞自身合成的物质，这就需要激活胚胎基因组。我个人认为，转换实质是一种新生命的起点。受精的概念往往被人们理解成一个时间点事件，受精实质是一个漫长的过程。受精过程的实质是两个细胞融合成一个细胞的过程。受精之初，由于两个细胞尚未完成遗传信息交换与协调，因此，实质是具有细胞质份额优势的卵细胞主导着生物学事件的进程，待精子、卵子两个细胞完成遗传信息交换与协调后，新的生命体（两个细胞的融合体）将主导生命的进程。这种转换的成功率并非100%，许多胚胎由于不能成功转换而死亡，即称之为发育阻滞。我们把这种转换的接点时期称之为发育阻滞期，能够通过发育阻滞期的胚胎可以进一步发育，否则死亡。有人对兔和小鼠的报告基因表达的进行研究，表明胚胎基因转录的起动与转录抑制环境的形成相联，而抑制环境来自于转录抑制因子的重新合成，一些源自母源型物质的激活，第2轮DNA复制、染色质结构的重组。抑制环境由必需的增强子序列元件、启动子序列所决定，它们促进装配1个激活的转录起始复合物，启动子序列特异确定转录的起始位点，增强子序列调节选择基因转录的时间和特异性。无论适宜或不适宜的阶段特异性基因表达，都代表了合子型基因激活的一种特性，而那些发育必需的基因，可能具有非常强的启动子或调控元件(如增强子)，从而使这些基因幸免于被抑制，在合子型基因激活中证实增强子消减转录抑制作用，从而导致形成特殊的染色质结构成分。小鼠和兔的增强子出现在2-细胞期，强烈刺激弱启动子所表达，并且随着分裂持续作用，这些具强启动子基因的继续表达构成了呈组型表达的基因家族，与之相对的是转录抑制状态抑制了那些不适当表达基因的继续转录，使这些基因呈阶段特异性表达，而同时又使那些在胚胎发育后期表达的基因直到适当时段才表达，胚胎若不抑制不适当的基因转录，则导致不正常的胚胎发育。
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