如题所述
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回答上述这三个问题是相当困难的,这是因为真核细胞基因组DNA含量比原核细胞多,而且在染色体上除DNA外还含有蛋白质,RNA等,在真核细胞中,转录和翻译两个过程分别是在两个彼此分开的区域:细胞核和细胞质中进行。 一条成熟的mRNA链只能翻译出一条多肽链;真核细胞DNA与组蛋白及大量非组蛋白相结合,只有小部分DNA是裸露的;而且高等真核细胞内DNA中很大部分是不转录的;真核生物能够有序的根据生长发育阶段的需要进行DNA片段重排,并能根据需要增加细胞内某些基因的拷贝数等。尽管难度很大,科学家们还是建立起多个调控模型。
转录水平的调控
Britten和Davidson于1969年提出的真核生物单拷贝基因转录调控的模型——Britten—Davidson模型。该模型认为在整合基因的5’端连接着一段具有高度专一性的DNA序列,称之为传感基因。在传感基因上有该基因编码的传感蛋白。外来信号分子和传感蛋白结合相互作用形成复合物。该复合物作用于和它相邻的综合基因组,亦称受体基因,而转录产生mRNA,后者翻译成激活蛋白。这些激活蛋白能识别位于结构基因(SG) 前面的受体序列并作用于受体序列,从而使结构基因转录翻译。
若许多结构基因的临近位置上同时具有相同的受体基因,那么这些基因就会受某种激活因子的控制而表达,这些基因即属于一个组(set),如果有几个不同的受体基因与一个结构基因相邻接,他们能被不同的因子所激活,那么该结构基因就会在不同的情况下表达,若一个传感基因可以控制几个整合基因,那么一种信号分子即可通过一个相应的传感基因激活几组的基因。故可把一个传感基因所控制的全部基因归属为一套。如果一种整合基因重复出现在不同的套中,那么同一组基因也可以属于不同套。
染色质结构对转录调控的影响
真核细胞中染色质分为两部分,一部分为固缩状态,如间期细胞着丝粒区、端粒、次溢痕,染色体臂的某些节段部分的重复序列和巴氏小体均不能表达,通常把该部分称为异染色质。与异染色质相反的是活化的常染色质。真核基因的活跃转录是在常染色质进行的。转录发生之前,常染色质往往在特定区域被解旋或松弛,形成自由DNA,这种变化可能包括核小体结构的消除或改变,DNA本身局部结构的变化,如双螺旋的局部去超螺旋或松弛、DNA从右旋变为左旋,这些变化可导致结构基因暴露,RNA聚合酶能够发生作用,促进了这些转录因子与启动区DNA的结合,导致基因转录,实验证明,这些活跃的DNA首先释放出两种非组蛋白,(这两种非组蛋白与染色质结合较松弛),非组蛋白是造成活跃表达基因对核算酶高度敏感的因素之一。
更多的科学家已经认识到,转录水平调控是大多数功能蛋白编码基因表达调控的主要步骤。关于这一调控机制,现有两种假说。一种假说认为,真核基因与原核基因相同,均拥有直接作用在RNA聚合酶上或聚合酶竞争DNA结合区的转录因子,第二种假说认为,转录调控是通过各种转录因子及反式作用蛋白对特定DNA位点的结合与脱离引起染色质构象的变化来实现的。真核生物DNA严密的染色质结构及其在核小体上的超螺旋结构,决定了真核基因表达与DNA高级结构变化之间的必然联系。DNA链的松弛和解旋是真核基因起始mRNA合成的先决条件。
转录后水平的调控
真核生物基因转录在细胞核内进行,而翻译则在细胞质中进行。在转录过程中真核基因有插入序列,结构基因被分割成不同的片段,因此转录后的基因调控是真核生物基因表达调控的一个重要方面,首要的是RNA的加工、成熟。各种基因转录产物RNA,无论rRNA、tRNA还是mRNA,必须经过转录后的加工才能成为有活性的分子。
翻译水平上的调控
蛋白质合成翻译阶段的基因调控有三个方面:① 蛋白质合成起始速率的调控;② MRNA的识别;③ 激素等外界因素的影响。蛋白质合成起始反应中要涉及到核糖体、mRNA蛋白质合成起始因子可溶性蛋白及tRNA,这些结构和谐统一才能完成蛋白质的生物合成。mRNA则起着重要的调控功能。
真核生物mRNA的“扫描模式”与蛋白质合成的起始。真核生物蛋白合成起始时,40S核糖体亚基及有关合成起始因子首先与mRNA模板近5’端处结合,然后向3’方向移行,发现AUG起始密码时,与60S亚基形成80S起始复合物,即真核生物蛋白质合成的“扫描模式”。
mRNA5’末端的帽子与蛋白质合成的关系。真核生物5’末端可以有3种不同帽子:0型、I 型和 II 型。不同生物的mRAN可有不同的帽子,其差异在于帽子的碱基甲基化程度不同。帽子的结构与mRNA的蛋白质合成速率之间关系密切:① 帽子结构是mRNA前体在细胞核内的稳定因素,也是mRNA在细胞质内的稳定因素,没有帽子的转录产物会很快被核酸酶降解;② 帽子可以促进蛋白质生物合成过程中起始复合物的形成,因此提高了翻译强度;③ 没有甲基化(m7G)的帽子(如GPPPN-)以及用化学或酶学方法脱去帽子的mRNA,其翻译活性明显下降。
mRNA的先导序列可能是翻译起始调控中的识别机制。可溶性蛋白因子的修饰对翻译也起着重要的调控作用。
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