和鱼类相比两栖类在骨骼系统方面有哪些进化特征

如题所述

现生两栖类的头骨是很轻巧的,在无尾类里还有硬骨退化的趋势.然而古代两栖类的头骨却是十分庞大而沉重的,它们被坚厚的骨片包围着,因此它们也得到了“坚头类”这个外号.两栖类的头骨和鱼类祖先的主要区别,除了头骨宽扁以外,在于骨髂大为简化,各种鳃盖骨消失了;眼孔靠后了,嘴部相应的加长;头骨后端出现了一对耳凹,也就是鼓膜所在地;腭面上出现了一对大孔——腭孔,可能是附着眼肌之用.此外在鱼类里在头骨后端连接脊柱的单一枕髁在这里分化为两个.
除了偶鳍转化为四肢以外,在四肢和尾的功能上也有转化.鱼在水里游泳时,偶鳍是管回转与平衡的,前进主要靠尾鳍的摆动.在陆生脊椎动物身上,平衡器官和推进器官则正好相反,四肢成了推进器官,尾则是管平衡的了.
  鱼的行动只是规律性的两侧扭曲波动,因此它的脊椎在椎体与椎体间联接较强.上面的神经弧彼此之间联接则较松.陆生脊椎动物的活动性便大得多了,身体活动的规律性和波动性消失,而活动幅度大为加强.这时椎体间的联接减弱,神经弧之间的联接则加强了起来,表现在神经弧基部前后关节突的发育,有利于动物作各种动作.
与个别脊椎复杂化相伴随的,整个脊柱也开始了分化,这个变化也促使动物有更大的活动能力.一条直线的脊柱开始向上拱起成弧状,在支持自身重量上显然能有更大的效果.脊柱的第一个脊椎变成了颈椎,由此两栖类开始有了一个颈部,头部就稍能活动了.肩带和头部的脱离(在鱼类两者是固着的)加强了前肢的活动量.除了鱼类里原有的几块骨头以外,肩带里还增加了新的成份——间锁骨和胸骨,因此肩带比鱼要牢固多了.在后部的脊柱上还出现了荐椎.和肩带相反,腰带则通过荐椎牢固地固着在脊柱上(鱼类没有荐椎,腰带和脊柱正好是脱离的),形成一个骨环,把身体重量转移到四肢上.
  对刚爬上陆地的脊椎动物来说,脊椎经受的压力较大,两栖类的脊椎虽然已经全部骨化,但是它们也还只处于脊椎进化的初级阶段,它们和低等鱼型动物刚产生偶鳍一样,呈现出很大程度的多样性,可能是适应于各种不同的生态环境所致.
尽管在各种脊椎的来源上有些问题还没有搞清楚,但脊椎的构造仍然被视作两栖类的分类基础.有一种脊椎叫“块椎”,这种脊椎的椎体由两个部分组成,前面的间椎体和后面的侧椎体.这种椎体的原始形式在鱼石螈,甚至总鳍鱼里已经出现.在两栖类发展过程中,间椎体和侧椎体相互在变化着,一种变化是间椎体逐渐缩小,侧椎体逐渐增大,直至间椎体消失,侧椎体单独组成椎体.这是脊椎动物进化的主干,这一分支以后发展成爬行动物,并且后期其他高等脊椎动物的脊椎也是这个来源.两栖类里的双椎型脊椎代表这个分支中的一个阶段,在这种类型里,两种椎体成分等同大小.另一种变化是间椎体不断增大而至单独形成椎体,侧椎体则不断退缩而至消失.这是古代两栖类——迷齿类的发展方向,最后单独由间椎体形成的脊椎称作“全椎”.
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