中侏罗世

到目前为止，在我国发现的最早翼龙化石为产自世界著名的恐龙产地——四川自贡市1.6亿年前中侏罗世的大山铺恐龙动物群中的长头狭鼻翼龙，以及内蒙古宁城道虎沟的翼嘴翼龙和热河翼龙。

3.1.1 长头狭鼻翼龙Angustinaripterus longicephalus

喙嘴龙超科　Rhamphorhynchoidea Seeley，1870

喙嘴龙科　Rhamphorhynchidae Seeley，1870

狭鼻翼龙属　Angustinaripterus He，Yang et Shu，1983

长头狭鼻翼龙　Angustinaripterus longicephalus He，Yang et Shu，1983

词源　Angusti-拉丁词，狭；nar-拉丁词，鼻孔；合意为此翼龙属的鼻孔特别窄长；longi-拉丁词，长；cephalus-希腊词，头；因本种头骨特别低长而得名。

正型标本　编号T8001，一个不完整的头骨（估计两翼展宽：2m；Unwin，1996）。

产地与层位　四川自贡大山铺；下沙溪庙组。

特征　鼻孔狭长，呈裂隙状；上颌骨的鼻骨突细长，向背后方延伸，且与头骨的背边缘相平行；鼻孔向后延伸且位于眶前孔的背方。

描述　（依据何信禄等，1983及个人观察）头骨低而长，表面光滑，没有明显的纹饰。头骨顶部从后端逐渐缓慢地向前下方倾斜。头骨各骨片完全愈合。头骨顶面，从前上颌骨前端向后直到头骨的后端有一低而长的嵴。此嵴的高度前后略有变化。方骨外侧窄，内侧宽，内侧和外侧上下宽度都很均匀，下端显著向前下方倾斜。方骨与下颌的关节面位置低，接近下颌下缘。轭骨上升突下端宽，向上急剧变窄，轭骨与方轭骨的界线不清楚。眼孔、眶前孔和鼻孔以上的头骨部分特别窄长。前上颌骨前端显著加宽，比较钝，形态与船颌翼龙（Scaphognathus）的相似。上颌骨比较低而特别延长，估计其长度约等于或超过头骨全长的1/2，上颌骨的最高处在眶前孔前缘。上颌骨侧面近齿缘对应每个牙齿处具瘤状突起。下颞颥孔大，轮廓呈三角形，上宽下窄，其下缘远远低于眼孔下缘。眼孔近圆形，长度略大于高度。眶前孔大而长，近三角形，与眼孔完全分开，眶前孔后部的下缘略低于眼孔下缘，眶前孔最大高度稍大于其长度的1/3。鼻孔特别斜长，呈裂隙状（图3.2），明显区别于其它翼龙类的鼻孔。鼻孔位于头骨中部稍靠前。鼻孔与眶前孔的界线分明，两者完全分开。

下颌各骨骼的缝合线不清晰。骨骼表面光滑。整个下颌比较平直而细长，上下缘较直，仅齿骨前端的下缘有轻微向下弯曲的趋势，下颌的缝合部短。下颌的高度以中间部分较低，向前和向后均微弱加高。下颌后端的上缘有一条浅沟，无明显的冠状突。

上下颌牙齿咬合紧密，上颌约11枚牙齿，第一枚牙齿相对小而细长，第二和第三牙齿比其它牙齿大的多，牙齿朝向前下方，后部牙齿的齿槽前后加长。下颌约9～10枚牙齿。前3枚牙齿大于其它牙齿，以第三枚为最大。前颌齿微弯，上颌齿和下颌齿比较直。所有牙齿呈细长的尖刺状，齿冠表面光滑、无纹饰，断面近圆形（图3.3）。

评注　何信禄等（1983）列出以下长头狭鼻翼龙（图3.2，3.3）的特征：

1.头骨低而长，吻端比较钝；

2.头骨骨片完全愈合；

3.方骨窄，下端向前方倾斜；

4.眼眶大而圆；

图3.2 长头狭鼻翼龙头骨

A—右侧视；B—复原图（据何信禄等，1983，有修改）

Fig.3.2 The skull of Angustinaripterus longicephalus

A—Right lateral view；B—Restoration（after He et al.，1983）

5.下颞颥孔大，向下逐渐变窄；

6.眶前孔长大，略近三角形；

7.鼻孔狭长，呈裂隙状，从前往后，上下高度均匀；

8.眶前孔与鼻孔、眼孔与眶前孔均分开；

9.头骨顶部有低而长的纵脊，从头骨最前端向后至少延至眼眶上部；

10.下颌直而细长，下缘直；

11.齿骨前端微弱加高；

12.上颌具9个牙齿，其中包括3颗尖而细长并显著向前倾斜的前颌齿和6颗相对比较粗短的上颌齿；

图3.3

A—长头狭鼻翼龙头骨背视；B—吻端的放大

Fig.3.3

A—Dorsal view of the skull of Angustinaripterus longicephalus；B—Close up of the rostrum of Angustinaripterus longicephalus

13.上颌齿列从前（上）颌骨前端开始向后到眼前孔前端1/3处结束；

14.下颌可能为9～10颗牙齿，前部的牙齿细而尖，中后部的牙齿比较粗短，相对较钝；

15.上下牙齿的冠面均光滑无纹饰。

在以上所列出的15个特征中，特征1，3，4，5，6，8，9，10，11，13及14出现在许多喙嘴龙类和翼手龙类中，而特征2与个体的生长发育有关，特征15也不是狭鼻翼龙所特有的特征。唯有特征7为狭鼻翼龙所特有。从外鼻孔与眶前孔之间的关系上看，即外鼻孔与眶前孔之间有一细棒骨（上颌骨的鼻骨突）所分开，属于喙嘴龙类。在进步的短尾的翼手龙类中，外鼻孔与眶前孔之间无骨骼分开，合而为一，称之为鼻眶前孔。上颌骨的鼻骨突与头骨的背边缘平行，与其他任何翼龙中的情形不同，是狭鼻翼龙独有的特征之一。狭鼻翼龙显示外鼻孔和眶前孔接近愈合的阶段，说明它与翼手龙类的关系密切，处于喙嘴龙类向翼手龙类的过渡阶段。从头骨各骨片完全愈合的情况来看，化石中的长头狭鼻翼龙为一成年个体。从牙齿的形状看，该翼龙以鱼类为食。

3.1.2 威冷霍夫氏翼嘴翼龙Pterorhynchus wellnhoferi

喙嘴龙超科 Rhamphorhynchoidea Seeley，1870

喙嘴龙科 Rhamphorhynchidae Seeley，1870

翼嘴翼龙属 Pterorhynchus Czerkas et Ji，2002

威冷霍夫氏翼嘴翼龙 Pterorhynchus wellnhoferi Czerkas et Ji，2002

词源　Pter-希腊词，翼，飞行；rhynchus-吻，嘴，合意为翼嘴翼龙；种名献给翼龙类专家威冷霍夫博士。

正型标本　一几乎完整的具有头骨保存的化石骨架（图3.4）。两翼展宽约0.8m。

产地与层位　内蒙古宁城道虎沟；髫髻山组。

图3.4 威冷霍夫氏翼嘴翼龙的正型标本

Fig.3.4 The holotype of Pterorhynchus wellnhoferi

特征　Czerkas和Ji（2002）列出翼嘴翼龙以下特征：头嵴由两部分构成，小的骨化部分和大的软组织部分；骨化的嵴具有垂直的条纹；尾椎与翼的长度相等。

描述　（据Czerkas and Ji，2002）一件几乎完整的喙嘴龙类化石骨架并且有石化的软组织保存，头骨具有矢状嵴，该嵴由小的骨化部分和大的软组织部分构成。上颌每侧大约有7～8枚牙齿，下颌每侧大约有6～7枚牙齿。颈椎数目为7，而背椎至少12枚，可能13枚。3枚荐椎。尾椎很长，尾椎数目在45～50之间。尾部具有骨化的筋腱。

评注　翼嘴翼龙显然是我国发现的第一件具有长的尾部保存的翼龙。从分类位置上看，它属于喙嘴龙科无疑。但是由于标本没有完全修理，许多特征尚不清楚，其详细的分类位置还有待于详细研究后才能确定。

注　在原文中，Czerkas and Ji（2002）把威冷霍夫氏翼嘴翼龙所处层位列为海房沟组，后来的许多研究者把该层位定为髫髻山组。

3.1.3 宁城热河翼龙Jeholopterus ningchengensis

喙嘴龙超科　Rhamphorhynchoidea Seeley，1870

蛙嘴龙科　Anurognathidae Kuhn，1937

热河翼龙属　Jeholopterus Wang，Zhou，Zhang et Xu，2002

宁城热河翼龙　Jeholopterus ningchengensis Wang，Zhou，Zhang et Xu，2002

词源　属名Jehol 指正型标本所在的层位热河群（注：实为中侏罗统髫髻山组）；种名指化石产地内蒙古宁城县。

正型标本　一件近乎完整的化石骨架，并保存有翼膜。两翼展宽约90cm。标本存于中国科学院古脊椎动物与古人类研究所（IVPP V12705）。

归入标本　一件近乎完整的化石骨架（图 3.5，3.6），并保存有完整的翼膜（图3.7）。标本保存在中国地质科学院地质研究所（CAGS-IG-02-81）。

产地与层位　内蒙古宁城山头乡道虎沟；髫髻山组。

修订及补充特征　尺骨与翼掌骨的长度之比率小于4；第一翼指骨与尺骨的长度几乎相等（1.04），而在其它的类群中，第一翼指骨比尺骨要长的多，在Campylognathoides liasicus中，这一比率为1.46～1.59（Wellnhofer，1974）。

描述　（据Wang et al.，2002）正型标本为近乎完整的化石骨架，包括头骨、相互关联的头后骨骼及石化的软组织。为小型翼龙，两翼展宽约90cm。头骨特征基本类似于Anurognathus和Batrachognathus。头骨短而宽，嘴形似蛙，宽大约长，长约28cm。牙齿一般较短，前上颌骨的牙齿比上颌骨的牙齿长且弯曲，齿骨具有牙齿。颈椎数目为7～8，背椎数目为12～13，荐椎数目3，尾椎未保存。5排腹膜肋。肩胛骨与乌喙骨愈合，肩胛骨约为乌喙骨长度的2倍。前肢（肱骨+尺骨+翼掌骨）长度约为后肢（股骨+胫骨+第Ⅱ蹠骨）长度的1.5倍。肱骨骨干略弯曲，其三角嵴短而宽。尺骨和桡骨较直，长度明显超过肱骨。掌骨特别短，长度不及桡骨的1/4。翼爪长度为趾爪的1.5倍。翼膜保存相当完好，可以区分出前膜（propatagium）、翼手膜（cheiropatagium）（注：Wang et al.把cheiropatagium译为胸膜）和尾膜（uropatagium）3个部分。

评注　汪筱林等（Wang et al.，2002）列举了宁城热河翼龙以下鉴定特征：

1.体大；

2.第Ⅴ趾第一趾节较长且粗壮（长约等于第Ⅰ—Ⅳ蹠骨）；

3.头骨宽大于长；

图3.5

A—宁城热河翼龙的新标本（CAGS⁃IG⁃02⁃81）；B—宁城热河翼龙新标本线条图（CAGS⁃IG⁃02⁃81）

Fig.3.5

A—The new specimen of Jeholopterus ningchengensis（CAGS IG 02 81）；B—Outline drawing of the new specimen of Jeholopterus ningchengensis（CAGS IG 02 81）

图3.6

宁城热河翼龙新标本（CAGS IG 02 81）的头部，周围显示石化的软组织

Fig.3.6

The skull of the new specimen Jeholopterus ningchengensis（CAGS IG 02 81），indicating the fossilized soft tissues surrounded

图3.7

宁城热河翼龙新标本（CAGS⁃IG⁃02⁃81）中保存精美的石化的软组织

Fig.3.7

Well⁃preserved soft tissues of the new specimen Jeholopterus ningchengensis（CAGS⁃IG⁃02⁃81）

4.翼掌骨短于桡骨长度的1/4；

5.与桡骨相比，第4指的第1指节较长，第2指节近等，第3、4指节显著较短；

6.翼（手）爪长，约为脚爪的1.5倍；

7.第Ⅴ趾长，约为第Ⅲ趾的1.5倍。

在以上所列的鉴定特征中，虽然在已知的蛙嘴龙中，它的个体较大（弯齿树翼龙的两翼展宽约40cm——姬书安、季强，1998；Anurognathus ammoni 的两翼展宽为50cm——Wellnhofer，1991；根据Wellnhofer（1991），Batrachognathus volans 的两翼展宽为50cm，而根据Unwin and Bakhurina（2000），Batrachognathus volans的两翼展宽为75cm），但是许多因素可以影响个体的大小，例如性别、食物的摄入量的多少以及地理位置等，因此，在没有统计数据支持的情况下，特征1是个非常模糊的分类特征。特征2出现在许多原始的翼龙类中，特征3应为所有已知蛙嘴龙类的特征（Döderlin，1923；Ryabinin，1948；Bakhurina，1988；Unwin and Bakhurina，2000；Unwin，2003）。特征4不是热河翼龙所特有，因为在其他的蛙嘴龙中也具有该特征，比如Anurognathusammoni的翼掌骨也短于桡骨长度的1/4（Döderlin，1923）。特征5在Batrachognathusvo⁃lans中由于保存不全而无法进行比较，而在弯齿树翼龙中，第4指的第1 指节比桡骨较长，第2指节与桡骨近等，因此该特征为热河翼龙和弯齿树翼龙所共有。特征6出现在许多翼龙中，包括所有喙嘴龙类（Unwin，2003），该特征为一原始状态。在 Anurog⁃nathus和 Batrachognathus中手上的爪也非常大，因此相对大的爪为一近祖特征。特征7出现在许多原始的翼龙中，例如 Peteinosaurus zambellii和 Anurognathus ammoni（Welln⁃hofer，1991）。综上所述，汪筱林等所列举的特征没有一个是热河翼龙所特有的特征，通过对新标本的观察，热河翼龙的修订特征如上所述。从头骨形态及牙齿形状上看，热河翼龙以昆虫类为食。