是怎么进化的呢?
进化
evolution
19世纪后用于生物学,专指生物由简单到复杂、由低级到高级的变化发展。又称演化。evolution一词来自拉丁文evolutio,表示展开或把一个卷紧的卷松开的意思。
历史 达尔文以前生物变化思想的发展 关于万物互相转化和演变的自然观可以追溯到人类文明的早期。例如,中国《易经》中的阴阳、八卦说,把自然界还原为天、地、雷、风、水、火、山、泽八种基本现象,并试图用“阴阳”、“八卦”来解释物质世界复杂变化的规律。古希腊阿那克西曼德(约公元前6世纪)认为生命最初由海中软泥产生,原始的水生生物经过蜕变(类似昆虫幼虫的蜕皮)而变为陆地生物。
中世纪的西方,基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是所谓特创论。与特创论相伴随的目的论则认为自然界的安排是有目的性的,“猫被创造出来是为了吃老鼠,老鼠被创造出来是为了给猫吃,而整个自然界创造出来是为了证明造物主的智慧”。从15世纪后半叶的文艺复兴到18世纪,是近代自然科学形成和发展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被I.牛顿和C.v林奈表达为科学的规律:地球由于所谓第一推动力而运转起来,以后就永远不变地运动下去on,生物种原来是这样,现在和将来也是这样。到了18世纪下半叶,I.康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口;随后,转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些生物学家,往往在两种思想观点中入门旁徨。例如林奈晚年在其《自然系统》一书中删去了物种不变的词句;法国生物学家G.-L.de布丰虽然把转变论带进了生物学 ,但他一生都在转变论和不变论之间徘徊。J.-B.de拉马克在1809年出版的《动物哲学》一书中详细阐述了他的生物转变论观点,并且始终没有动摇。
18世纪末~19世纪后期,大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化,而且偏离了古希腊唯物主义传统,坠入唯心主义。“活力论”虽然承认生物种可以转变,但把进化原因归于非物质的内在力量,认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化,使之越来越复杂完善。但活力论缺乏实际的证据,是一种唯心的臆测。最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。19世纪后期出现的终极目的论或直生论,认为生物进化有一个既定的路线和方向而不论外界环境如何变化。
后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义,其主要观点是:①物种是可变的,物种是由变异的个体组成的群体。②在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级(阶梯),生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。③生物对环境有巨大的适应能力;环境的变化会引起生物的变化,生物会由此改进其适应;环境的多样化是生物多样化的根本原因。④环境的改变会引起动物习性的改变,习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展,另一些器官不使用而退化;在环境影响下所发生的定向变异,即后天获得的性状,能够遗传。如果环境朝一定的方向改变,由于器官的用进废退和获得性遗传,微小的变异逐渐积累,终于使生物发生了进化。拉马克学说中的内在意志带有唯心论色彩;后天获得性则多属于表型变异,现代遗传学已证明它是不能遗传的。
达尔文学说 1858年7月1日C.R.达尔文与A.R.华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文-华莱士学说。达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了他的进化学说。其核心自然选择原理的大意如下:生物都有繁殖过剩的倾向,而生存空间和食物是有限的,所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着变异,那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来,并繁殖后代,不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的,则在历史过程中,经过长期的自然选择,微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。
达尔文的进化理论,从生物与环境相互作用的观点出发,认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据,所以能经受住时间的考验,百余年来在学术界产生了深远的影响。但达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点:①他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”假说之上的。按照融合遗传的概念 ,父、母亲体的遗传物质可以像血液那样发生融合;这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失,变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢�②达尔文过分强调了生物进化的渐变性;他深信“自然界无跳跃”,用“中间类型绝灭”和“化石记录不全”来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。他的这种观点近年正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。
达尔文以后进化论的发展 1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合,在繁殖传代的过程中,可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立,T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说,全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷,有助于进化论的发展;但当时大多数遗传学家(包括摩尔根在内),都反对达尔文的自然选择学说。人们对达尔文进化论的信仰,发生了严重的危机。
①新拉马克主义与新达尔文主义。在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H.德·弗里斯在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的突变论,而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念,但仍强调后天获得性遗传,并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由T.D.李森科所标榜的米丘林学说,强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误,强调自然选择是推动生物进化的动力,他的看法被后人称为新达尔文主义。
②现代综合进化学说。20世纪20~30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合,重新解释了达尔文的自然选择学说,形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识,发展了达尔文学说,建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体而不是个体的现象,并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性,继承和发展了达尔文进化学说。
③中性学说和间断平衡论。1968年,日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说(简称中性学说)。认为在分子水平上,大多数进化改变和物种内的大多数变异,不是由自然选择引起的,而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的,反对现代综合进化论的自然选择万能论观点(见分子进化的中性学说)。
1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性,认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式,即线系渐变模式,不能解释种以上的分类单元的起源,反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。争论仍在继续中(见间断平衡论)。
小进化与大进化 美国遗传学家R.B.戈德施米特认为,通常的自然选择,只能在物种的范围内,作用于基因而产生小的进化改变,即小进化;而由一个种变为另一个种的进化步骤则需要另一种进化方式,即大进化。他认为大进化就是通过他所假设的系统突变(涉及整个染色体组的遗传突变)而实现的。这样就可以一下子产生出一个新种甚至一个新属或新科。美国古生物学家辛普森同意把进化的研究分成两大领域:研究种以下的进化改变的小进化和研究种以上层次的进化的大进化,但并不同意戈氏的观点,他并不认为小进化与大进化是各自不同的或彼此无关的进化方式。
小进化研究种以下的进化改变,包括:①小进化的因素和机制,研究遗传突变、自然选择、随机现象(如遗传漂变)等因素如何引起群体的遗传组成的改变等。②种形成,研究新种的形成方式和过程,研究小进化因素如何导致同种的群体之间的隔离的形成和发展,研究种内分化和由亚种、半种到完全的种的发展过程等。
大进化研究种以上的分类单元在地质时间尺度上的进化改变,其对象主要是化石,最小研究单位是种。主要研究内容包括:①种及种以上分类单元的起源和大进化的因素。②进化型式,在时间向度上进化的线系的变化和形态。③进化速度,形态改变的速度和分类单元的产生或绝灭速度,种的寿命等。④进化的方向和趋势。⑤绝灭的规律、原因及其与进化趋势、速度的关系等。
小进化与大进化在物种这一层次上相互衔接,事实上小进化与大进化都研究物种形成。关于小进化与大进化的关系问题,近年学术界展开了激烈的争论。间断平衡学派认为不能以小进化的机制来解释大进化的事实;而现代综合进化论则认为小进化是大进化的基础,小进化的机制在一定程度上是可以说明大进化的现象的。
进化型式 从进化的观点看,同时生存的不同生物种在时间的向度上可以回溯到一个共同祖先。因此,按照祖裔关系可以将现时生存的和曾经生存过的生物相互联结起来,这种表示祖裔关系的生物进化系统称为种系发生。生物的种系发生可以形象地表示为一棵树:如果从树根到树顶代表时间向度,主干代表共同祖先,大小分枝代表相互关联的进化线系,这就构成所谓种系发生树或进化树。所谓进化型式就是进化在时间与空间上的特征,也就是种系发生的特征,具体表现在进化树的形态上:枝干的延续和分枝方式、树干的倾斜方向和在空间上的配置、树干的中断等等,它代表着种系发生中线系进化、种形成、绝灭等方面的特征。
在谱系进化中有两种性质不同的进化改变。一是形态结构及其功能由简单、相对不完善到复杂和相对完善的前进性(进步的)改变,称之为前进进化;前进进化的结果是造成生物的等级从低级到高级。另一种进化改变是线系分枝,叫做分枝进化;分枝进化的结果是产生新的分类单元和生物歧异度的增长。广义的前进进化包括除分枝进化以外的各种进化改变,既包括前进的(进步的)进化改变,也包括非前进的甚至退化的改变。既无前进进化,又无分枝进化的情况称为停滞进化,如活化石之类的情况。
适应辐射 在相对较短的地质时间内,从一个线系分枝出许多歧异的分类单元,叫做辐射。由于辐射分枝通常是向不同的方向适应进化的,所以又称为适应辐射。
趋同进化与平行进化 不同的线系各自独立地进化出相似的特征叫做趋同进化,简称趋同。形态结构的进化趋同往往是由于功能的相似,而功能的相似又往往是由于适应于相似的环境。
平行进化(简称平行)是指两个或多个有共同祖先的线系,在其祖先遗传的基础上分别独立进化出相似的特征。通常平行与趋同不易区分,一般说来平行进化既涉及同功又涉及同源;假若后裔间的相似程度大于各自的祖先之间的相似程度则可称为趋同,若后裔之间的相似程度与其祖先之间的相似程度差不多则可称为平行(图1)。
图1 适应辐射,趋同进化和平行进化的图解
大进化的模式 ①渐变模式。认为形态进化速度多少是恒定的、匀速的,形态进化是逐渐的;形态改变主要是线系进化造成的,大多发生在种的生存期间,与种形成无关,种形成(线系分枝)本身只是增加新的进化方向。②间断模式。认为形态进化速度是不恒定、非匀速的,快速的“跳跃”与长期的停顿相交替,即在种形成期间进化加速,种形成后保持相对的稳定。进化的形态改变与种形成相关联,即大部分形态改变是发生在相对较短的种形成时期,在可能长达数百万年的种生存期内不会发生显著的形态改变(图2)。两种模式各有一些有利于自己的证据,但这些证据本身还需进一步研究才能证实。
a 间断模式 b 渐变模式 图2 大进化的两种模式
进化速率 单位时间内生物进化改变量。衡量进化速率必须确定两个尺度:时间尺度和进化改变量的尺度。时间尺度有两种,即绝对地质时间和相对地质时间,一般应使用绝对时间尺度;只在不得已时,才使用相对时间尺度。
进化趋势 从长的时间尺度来看生物进化呈某种方向性,但这并非说自然界存在着既定的进化轨道,这里说的方向性是统计学的趋向。因此,进化趋势是任何因素(包括随机的非随机的因素)所造成的进化的统计学趋势。
小进化趋势 小进化趋势是指在生物种的自然群体之内,自然选择作用所造成的表型进化改变的趋向性。这种进化趋势通常是适应局部环境的结果,进化改变发生在线系之内,所以也可称之为线系进化趋势,表现为线系在时间-进化改变坐标系内的倾斜。
大进化趋势 大进化趋势是指在种系发生中线系分枝的主体的趋向性。大进化趋势发生在种以上的分类单元的谱系进化中,所以又可以称为谱系进化趋势,表现为谱系中的偏斜。为解释大进化趋势发生的原因,不少学者提出过种种假说,但由于缺乏证据,能够成立或有说服力的还很少见。
进化是生物逐渐演变向前发展的过程。在这个过程中,生物由低级发展到高级,由简单发展到复杂。今天地球上的各种生物,极少是和远古时代的祖先一模一样的。同样,在未来,各种生物又会和今天不同,这就是进化的结果。进化的过程是极其缓慢的,要经过长期的自然选择逐渐地演化。除了由低等进化到高等外,生物的种类也不断地增多。今天的物种远比5亿年前的物种多得多,今后还会不断地增加。
evolution
19世纪后用于生物学,专指生物由简单到复杂、由低级到高级的变化发展。又称演化。evolution一词来自拉丁文evolutio,表示展开或把一个卷紧的卷松开的意思。
历史 达尔文以前生物变化思想的发展 关于万物互相转化和演变的自然观可以追溯到人类文明的早期。例如,中国《易经》中的阴阳、八卦说,把自然界还原为天、地、雷、风、水、火、山、泽八种基本现象,并试图用“阴阳”、“八卦”来解释物质世界复杂变化的规律。古希腊阿那克西曼德(约公元前6世纪)认为生命最初由海中软泥产生,原始的水生生物经过蜕变(类似昆虫幼虫的蜕皮)而变为陆地生物。
中世纪的西方,基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是所谓特创论。与特创论相伴随的目的论则认为自然界的安排是有目的性的,“猫被创造出来是为了吃老鼠,老鼠被创造出来是为了给猫吃,而整个自然界创造出来是为了证明造物主的智慧”。从15世纪后半叶的文艺复兴到18世纪,是近代自然科学形成和发展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被I.牛顿和C.v林奈表达为科学的规律:地球由于所谓第一推动力而运转起来,以后就永远不变地运动下去on,生物种原来是这样,现在和将来也是这样。到了18世纪下半叶,I.康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口;随后,转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些生物学家,往往在两种思想观点中入门旁徨。例如林奈晚年在其《自然系统》一书中删去了物种不变的词句;法国生物学家G.-L.de布丰虽然把转变论带进了生物学 ,但他一生都在转变论和不变论之间徘徊。J.-B.de拉马克在1809年出版的《动物哲学》一书中详细阐述了他的生物转变论观点,并且始终没有动摇。
18世纪末~19世纪后期,大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化,而且偏离了古希腊唯物主义传统,坠入唯心主义。“活力论”虽然承认生物种可以转变,但把进化原因归于非物质的内在力量,认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化,使之越来越复杂完善。但活力论缺乏实际的证据,是一种唯心的臆测。最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。19世纪后期出现的终极目的论或直生论,认为生物进化有一个既定的路线和方向而不论外界环境如何变化。
后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义,其主要观点是:①物种是可变的,物种是由变异的个体组成的群体。②在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级(阶梯),生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。③生物对环境有巨大的适应能力;环境的变化会引起生物的变化,生物会由此改进其适应;环境的多样化是生物多样化的根本原因。④环境的改变会引起动物习性的改变,习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展,另一些器官不使用而退化;在环境影响下所发生的定向变异,即后天获得的性状,能够遗传。如果环境朝一定的方向改变,由于器官的用进废退和获得性遗传,微小的变异逐渐积累,终于使生物发生了进化。拉马克学说中的内在意志带有唯心论色彩;后天获得性则多属于表型变异,现代遗传学已证明它是不能遗传的。
达尔文学说 1858年7月1日C.R.达尔文与A.R.华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文-华莱士学说。达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了他的进化学说。其核心自然选择原理的大意如下:生物都有繁殖过剩的倾向,而生存空间和食物是有限的,所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着变异,那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来,并繁殖后代,不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的,则在历史过程中,经过长期的自然选择,微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。
达尔文的进化理论,从生物与环境相互作用的观点出发,认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据,所以能经受住时间的考验,百余年来在学术界产生了深远的影响。但达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点:①他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”假说之上的。按照融合遗传的概念 ,父、母亲体的遗传物质可以像血液那样发生融合;这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失,变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢�②达尔文过分强调了生物进化的渐变性;他深信“自然界无跳跃”,用“中间类型绝灭”和“化石记录不全”来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。他的这种观点近年正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。
达尔文以后进化论的发展 1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合,在繁殖传代的过程中,可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立,T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说,全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷,有助于进化论的发展;但当时大多数遗传学家(包括摩尔根在内),都反对达尔文的自然选择学说。人们对达尔文进化论的信仰,发生了严重的危机。
①新拉马克主义与新达尔文主义。在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H.德·弗里斯在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的突变论,而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念,但仍强调后天获得性遗传,并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由T.D.李森科所标榜的米丘林学说,强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误,强调自然选择是推动生物进化的动力,他的看法被后人称为新达尔文主义。
②现代综合进化学说。20世纪20~30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合,重新解释了达尔文的自然选择学说,形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识,发展了达尔文学说,建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体而不是个体的现象,并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性,继承和发展了达尔文进化学说。
③中性学说和间断平衡论。1968年,日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说(简称中性学说)。认为在分子水平上,大多数进化改变和物种内的大多数变异,不是由自然选择引起的,而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的,反对现代综合进化论的自然选择万能论观点(见分子进化的中性学说)。
1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性,认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式,即线系渐变模式,不能解释种以上的分类单元的起源,反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。争论仍在继续中(见间断平衡论)。
小进化与大进化 美国遗传学家R.B.戈德施米特认为,通常的自然选择,只能在物种的范围内,作用于基因而产生小的进化改变,即小进化;而由一个种变为另一个种的进化步骤则需要另一种进化方式,即大进化。他认为大进化就是通过他所假设的系统突变(涉及整个染色体组的遗传突变)而实现的。这样就可以一下子产生出一个新种甚至一个新属或新科。美国古生物学家辛普森同意把进化的研究分成两大领域:研究种以下的进化改变的小进化和研究种以上层次的进化的大进化,但并不同意戈氏的观点,他并不认为小进化与大进化是各自不同的或彼此无关的进化方式。
小进化研究种以下的进化改变,包括:①小进化的因素和机制,研究遗传突变、自然选择、随机现象(如遗传漂变)等因素如何引起群体的遗传组成的改变等。②种形成,研究新种的形成方式和过程,研究小进化因素如何导致同种的群体之间的隔离的形成和发展,研究种内分化和由亚种、半种到完全的种的发展过程等。
大进化研究种以上的分类单元在地质时间尺度上的进化改变,其对象主要是化石,最小研究单位是种。主要研究内容包括:①种及种以上分类单元的起源和大进化的因素。②进化型式,在时间向度上进化的线系的变化和形态。③进化速度,形态改变的速度和分类单元的产生或绝灭速度,种的寿命等。④进化的方向和趋势。⑤绝灭的规律、原因及其与进化趋势、速度的关系等。
小进化与大进化在物种这一层次上相互衔接,事实上小进化与大进化都研究物种形成。关于小进化与大进化的关系问题,近年学术界展开了激烈的争论。间断平衡学派认为不能以小进化的机制来解释大进化的事实;而现代综合进化论则认为小进化是大进化的基础,小进化的机制在一定程度上是可以说明大进化的现象的。
进化型式 从进化的观点看,同时生存的不同生物种在时间的向度上可以回溯到一个共同祖先。因此,按照祖裔关系可以将现时生存的和曾经生存过的生物相互联结起来,这种表示祖裔关系的生物进化系统称为种系发生。生物的种系发生可以形象地表示为一棵树:如果从树根到树顶代表时间向度,主干代表共同祖先,大小分枝代表相互关联的进化线系,这就构成所谓种系发生树或进化树。所谓进化型式就是进化在时间与空间上的特征,也就是种系发生的特征,具体表现在进化树的形态上:枝干的延续和分枝方式、树干的倾斜方向和在空间上的配置、树干的中断等等,它代表着种系发生中线系进化、种形成、绝灭等方面的特征。
在谱系进化中有两种性质不同的进化改变。一是形态结构及其功能由简单、相对不完善到复杂和相对完善的前进性(进步的)改变,称之为前进进化;前进进化的结果是造成生物的等级从低级到高级。另一种进化改变是线系分枝,叫做分枝进化;分枝进化的结果是产生新的分类单元和生物歧异度的增长。广义的前进进化包括除分枝进化以外的各种进化改变,既包括前进的(进步的)进化改变,也包括非前进的甚至退化的改变。既无前进进化,又无分枝进化的情况称为停滞进化,如活化石之类的情况。
适应辐射 在相对较短的地质时间内,从一个线系分枝出许多歧异的分类单元,叫做辐射。由于辐射分枝通常是向不同的方向适应进化的,所以又称为适应辐射。
趋同进化与平行进化 不同的线系各自独立地进化出相似的特征叫做趋同进化,简称趋同。形态结构的进化趋同往往是由于功能的相似,而功能的相似又往往是由于适应于相似的环境。
平行进化(简称平行)是指两个或多个有共同祖先的线系,在其祖先遗传的基础上分别独立进化出相似的特征。通常平行与趋同不易区分,一般说来平行进化既涉及同功又涉及同源;假若后裔间的相似程度大于各自的祖先之间的相似程度则可称为趋同,若后裔之间的相似程度与其祖先之间的相似程度差不多则可称为平行(图1)。
图1 适应辐射,趋同进化和平行进化的图解
大进化的模式 ①渐变模式。认为形态进化速度多少是恒定的、匀速的,形态进化是逐渐的;形态改变主要是线系进化造成的,大多发生在种的生存期间,与种形成无关,种形成(线系分枝)本身只是增加新的进化方向。②间断模式。认为形态进化速度是不恒定、非匀速的,快速的“跳跃”与长期的停顿相交替,即在种形成期间进化加速,种形成后保持相对的稳定。进化的形态改变与种形成相关联,即大部分形态改变是发生在相对较短的种形成时期,在可能长达数百万年的种生存期内不会发生显著的形态改变(图2)。两种模式各有一些有利于自己的证据,但这些证据本身还需进一步研究才能证实。
a 间断模式 b 渐变模式 图2 大进化的两种模式
进化速率 单位时间内生物进化改变量。衡量进化速率必须确定两个尺度:时间尺度和进化改变量的尺度。时间尺度有两种,即绝对地质时间和相对地质时间,一般应使用绝对时间尺度;只在不得已时,才使用相对时间尺度。
进化趋势 从长的时间尺度来看生物进化呈某种方向性,但这并非说自然界存在着既定的进化轨道,这里说的方向性是统计学的趋向。因此,进化趋势是任何因素(包括随机的非随机的因素)所造成的进化的统计学趋势。
小进化趋势 小进化趋势是指在生物种的自然群体之内,自然选择作用所造成的表型进化改变的趋向性。这种进化趋势通常是适应局部环境的结果,进化改变发生在线系之内,所以也可称之为线系进化趋势,表现为线系在时间-进化改变坐标系内的倾斜。
大进化趋势 大进化趋势是指在种系发生中线系分枝的主体的趋向性。大进化趋势发生在种以上的分类单元的谱系进化中,所以又可以称为谱系进化趋势,表现为谱系中的偏斜。为解释大进化趋势发生的原因,不少学者提出过种种假说,但由于缺乏证据,能够成立或有说服力的还很少见。
进化是生物逐渐演变向前发展的过程。在这个过程中,生物由低级发展到高级,由简单发展到复杂。今天地球上的各种生物,极少是和远古时代的祖先一模一样的。同样,在未来,各种生物又会和今天不同,这就是进化的结果。进化的过程是极其缓慢的,要经过长期的自然选择逐渐地演化。除了由低等进化到高等外,生物的种类也不断地增多。今天的物种远比5亿年前的物种多得多,今后还会不断地增加。
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第1个回答 2006-08-11
怎么进化的呢?!
进化
进化
evolution
19世纪后用于生物学,专指生物由简单到复杂、由低级到高级的变化发展。又称演化。evolution一词来自拉丁文evolutio,表示展开或把一个卷紧的卷松开的意思。
历史 达尔文以前生物变化思想的发展 关于万物互相转化和演变的自然观可以追溯到人类文明的早期。例如,中国《易经》中的阴阳、八卦说,把自然界还原为天、地、雷、风、水、火、山、泽八种基本现象,并试图用“阴阳”、“八卦”来解释物质世界复杂变化的规律。古希腊阿那克西曼德(约公元前6世纪)认为生命最初由海中软泥产生,原始的水生生物经过蜕变(类似昆虫幼虫的蜕皮)而变为陆地生物。
中世纪的西方,基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是所谓特创论。与特创论相伴随的目的论则认为自然界的安排是有目的性的,“猫被创造出来是为了吃老鼠,老鼠被创造出来是为了给猫吃,而整个自然界创造出来是为了证明造物主的智慧”。从15世纪后半叶的文艺复兴到18世纪,是近代自然科学形成和发展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被I.牛顿和C.v林奈表达为科学的规律:地球由于所谓第一推动力而运转起来,以后就永远不变地运动下去on,生物种原来是这样,现在和将来也是这样。到了18世纪下半叶,I.康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口;随后,转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些生物学家,往往在两种思想观点中入门旁徨。例如林奈晚年在其《自然系统》一书中删去了物种不变的词句;法国生物学家G.-L.de布丰虽然把转变论带进了生物学 ,但他一生都在转变论和不变论之间徘徊。J.-B.de拉马克在1809年出版的《动物哲学》一书中详细阐述了他的生物转变论观点,并且始终没有动摇。
18世纪末~19世纪后期,大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化,而且偏离了古希腊唯物主义传统,坠入唯心主义。“活力论”虽然承认生物种可以转变,但把进化原因归于非物质的内在力量,认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化,使之越来越复杂完善。但活力论缺乏实际的证据,是一种唯心的臆测。最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。19世纪后期出现的终极目的论或直生论,认为生物进化有一个既定的路线和方向而不论外界环境如何变化。
后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义,其主要观点是:①物种是可变的,物种是由变异的个体组成的群体。②在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级(阶梯),生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。③生物对环境有巨大的适应能力;环境的变化会引起生物的变化,生物会由此改进其适应;环境的多样化是生物多样化的根本原因。④环境的改变会引起动物习性的改变,习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展,另一些器官不使用而退化;在环境影响下所发生的定向变异,即后天获得的性状,能够遗传。如果环境朝一定的方向改变,由于器官的用进废退和获得性遗传,微小的变异逐渐积累,终于使生物发生了进化。拉马克学说中的内在意志带有唯心论色彩;后天获得性则多属于表型变异,现代遗传学已证明它是不能遗传的。
达尔文学说 1858年7月1日C.R.达尔文与A.R.华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文-华莱士学说。达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了他的进化学说。其核心自然选择原理的大意如下:生物都有繁殖过剩的倾向,而生存空间和食物是有限的,所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着变异,那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来,并繁殖后代,不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的,则在历史过程中,经过长期的自然选择,微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。
达尔文的进化理论,从生物与环境相互作用的观点出发,认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据,所以能经受住时间的考验,百余年来在学术界产生了深远的影响。但达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点:①他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”假说之上的。按照融合遗传的概念 ,父、母亲体的遗传物质可以像血液那样发生融合;这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失,变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢�②达尔文过分强调了生物进化的渐变性;他深信“自然界无跳跃”,用“中间类型绝灭”和“化石记录不全”来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。他的这种观点近年正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。
达尔文以后进化论的发展 1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合,在繁殖传代的过程中,可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立,T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说,全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷,有助于进化论的发展;但当时大多数遗传学家(包括摩尔根在内),都反对达尔文的自然选择学说。人们对达尔文进化论的信仰,发生了严重的危机。
①新拉马克主义与新达尔文主义。在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H.德·弗里斯在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的突变论,而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念,但仍强调后天获得性遗传,并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由T.D.李森科所标榜的米丘林学说,强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误,强调自然选择是推动生物进化的动力,他的看法被后人称为新达尔文主义。
②现代综合进化学说。20世纪20~30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合,重新解释了达尔文的自然选择学说,形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识,发展了达尔文学说,建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体而不是个体的现象,并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性,继承和发展了达尔文进化学说。
③中性学说和间断平衡论。1968年,日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说(简称中性学说)。认为在分子水平上,大多数进化改变和物种内的大多数变异,不是由自然选择引起的,而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的,反对现代综合进化论的自然选择万能论观点(见分子进化的中性学说)。
1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性,认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式,即线系渐变模式,不能解释种以上的分类单元的起源,反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。争论仍在继续中(见间断平衡论)。
小进化与大进化 美国遗传学家R.B.戈德施米特认为,通常的自然选择,只能在物种的范围内,作用于基因而产生小的进化改变,即小进化;而由一个种变为另一个种的进化步骤则需要另一种进化方式,即大进化。他认为大进化就是通过他所假设的系统突变(涉及整个染色体组的遗传突变)而实现的。这样就可以一下子产生出一个新种甚至一个新属或新科。美国古生物学家辛普森同意把进化的研究分成两大领域:研究种以下的进化改变的小进化和研究种以上层次的进化的大进化,但并不同意戈氏的观点,他并不认为小进化与大进化是各自不同的或彼此无关的进化方式。
小进化研究种以下的进化改变,包括:①小进化的因素和机制,研究遗传突变、自然选择、随机现象(如遗传漂变)等因素如何引起群体的遗传组成的改变等。②种形成,研究新种的形成方式和过程,研究小进化因素如何导致同种的群体之间的隔离的形成和发展,研究种内分化和由亚种、半种到完全的种的发展过程等。
大进化研究种以上的分类单元在地质时间尺度上的进化改变,其对象主要是化石,最小研究单位是种。主要研究内容包括:①种及种以上分类单元的起源和大进化的因素。②进化型式,在时间向度上进化的线系的变化和形态。③进化速度,形态改变的速度和分类单元的产生或绝灭速度,种的寿命等。④进化的方向和趋势。⑤绝灭的规律、原因及其与进化趋势、速度的关系等。
小进化与大进化在物种这一层次上相互衔接,事实上小进化与大进化都研究物种形成。关于小进化与大进化的关系问题,近年学术界展开了激烈的争论。间断平衡学派认为不能以小进化的机制来解释大进化的事实;而现代综合进化论则认为小进化是大进化的基础,小进化的机制在一定程度上是可以说明大进化的现象的。
进化型式 从进化的观点看,同时生存的不同生物种在时间的向度上可以回溯到一个共同祖先。因此,按照祖裔关系可以将现时生存的和曾经生存过的生物相互联结起来,这种表示祖裔关系的生物进化系统称为种系发生。生物的种系发生可以形象地表示为一棵树:如果从树根到树顶代表时间向度,主干代表共同祖先,大小分枝代表相互关联的进化线系,这就构成所谓种系发生树或进化树。所谓进化型式就是进化在时间与空间上的特征,也就是种系发生的特征,具体表现在进化树的形态上:枝干的延续和分枝方式、树干的倾斜方向和在空间上的配置、树干的中断等等,它代表着种系发生中线系进化、种形成、绝灭等方面的特征。
在谱系进化中有两种性质不同的进化改变。一是形态结构及其功能由简单、相对不完善到复杂和相对完善的前进性(进步的)改变,称之为前进进化;前进进化的结果是造成生物的等级从低级到高级。另一种进化改变是线系分枝,叫做分枝进化;分枝进化的结果是产生新的分类单元和生物歧异度的增长。广义的前进进化包括除分枝进化以外的各种进化改变,既包括前进的(进步的)进化改变,也包括非前进的甚至退化的改变。既无前进进化,又无分枝进化的情况称为停滞进化,如活化石之类的情况。
适应辐射 在相对较短的地质时间内,从一个线系分枝出许多歧异的分类单元,叫做辐射。由于辐射分枝通常是向不同的方向适应进化的,所以又称为适应辐射。
趋同进化与平行进化 不同的线系各自独立地进化出相似的特征叫做趋同进化,简称趋同。形态结构的进化趋同往往是由于功能的相似,而功能的相似又往往是由于适应于相似的环境。
平行进化(简称平行)是指两个或多个有共同祖先的线系,在其祖先遗传的基础上分别独立进化出相似的特征。通常平行与趋同不易区分,一般说来平行进化既涉及同功又涉及同源;假若后裔间的相似程度大于各自的祖先之间的相似程度则可称为趋同,若后裔之间的相似程度与其祖先之间的相似程度差不多则可称为平行(图1)。
图1 适应辐射,趋同进化和平行进化的图解
大进化的模式 ①渐变模式。认为形态进化速度多少是恒定的、匀速的,形态进化是逐渐的;形态改变主要是线系进化造成的,大多发生在种的生存期间,与种形成无关,种形成(线系分枝)本身只是增加新的进化方向。②间断模式。认为形态进化速度是不恒定、非匀速的,快速的“跳跃”与长期的停顿相交替,即在种形成期间进化加速,种形成后保持相对的稳定。进化的形态改变与种形成相关联,即大部分形态改变是发生在相对较短的种形成时期,在可能长达数百万年的种生存期内不会发生显著的形态改变(图2)。两种模式各有一些有利于自己的证据,但这些证据本身还需进一步研究才能证实。
a 间断模式 b 渐变模式 图2 大进化的两种模式
进化速率 单位时间内生物进化改变量。衡量进化速率必须确定两个尺度:时间尺度和进化改变量的尺度。时间尺度有两种,即绝对地质时间和相对地质时间,一般应使用绝对时间尺度;只在不得已时,才使用相对时间尺度。
进化趋势 从长的时间尺度来看生物进化呈某种方向性,但这并非说自然界存在着既定的进化轨道,这里说的方向性是统计学的趋向。因此,进化趋势是任何因素(包括随机的非随机的因素)所造成的进化的统计学趋势。
小进化趋势 小进化趋势是指在生物种的自然群体之内,自然选择作用所造成的表型进化改变的趋向性。这种进化趋势通常是适应局部环境的结果,进化改变发生在线系之内,所以也可称之为线系进化趋势,表现为线系在时间-进化改变坐标系内的倾斜。
大进化趋势 大进化趋势是指在种系发生中线系分枝的主体的趋向性。大进化趋势发生在种以上的分类单元的谱系进化中,所以又可以称为谱系进化趋势,表现为谱系中的偏斜。为解释大进化趋势发生的原因,不少学者提出过种种假说,但由于缺乏证据,能够成立或有说服力的还很少见。
进化是生物逐渐演变向前发展的过程。在这个过程中,生物由低级发展到高级,由简单发展到复杂。今天地球上的各种生物,极少是和远古时代的祖先一模一样的。同样,在未来,各种生物又会和今天不同,这就是进化的结果。进化的过程是极其缓慢的,要经过长期的自然选择逐渐地演化。除了由低等进化到高等外,生物的种类也不断地增多。今天的物种远比5亿年前的物种多得多,今后还会不断地增加。
生物进化
一切生命形态发生、发展的演变过程。“进化”一词来源于拉丁文evolutio,原义为“展开”,一般用以指事物的逐渐变化、发展,由一种状态过渡到另一种状态。1762年,瑞士学者邦尼特最先将此词应用于生物学中。
进化思想的发展 古代人们在栽培植物和驯养动物的生产实践中,积累了关于生物的形态、构造和生活习性的知识,注意到生物机体的变化以及生物与环境的关系,逐步形成了朴素的生物进化思想。古希腊的亚里士多德通过对他那个时代有关动物的知识的系统整理,把540种动物按性状的异同分为有血的和无血的两大群,每群之下又分为若干类。他进一步提出生物等级即生物阶梯的观念,认为自然界所有生物形成一个连续的系列,即从植物一直到人逐渐变得完善起来的直线系列。中国战国时期汇集的《尔雅》一书记载了生物类型的变化;汉初的《淮南子》一书,不仅对动植物作了初步分类,而且提出各类生物是由其原始类型发展而来的。
近代科学诞生以前,进化思想发展缓慢,当时广为流行的是神创论和物种不变论。这种观点直到18世纪仍在生物学中占统治地位,其代表人物是瑞典植物学家C.von 林耐(1707~1778)。他所提出的分类系统虽然有助于揭示生物物种之间的历史联系,但他却把物种看作是上帝创造的不可改变的产物。随着生产和科学的发展,积累了许多新的与物种不变相矛盾的事实。在大量事实的影响下,甚至象林耐这样坚定的神创论者,在晚年也不得不承认由于杂交的结果能产生新种。和林耐的观点相反,法国学者G.L.L.布丰(1707~1788)相信物种是变化的,现代的动物是少数原始类型的后代。他把有机体与居住环境联系起来,认为气候、食物和人的驯养等因素可引起动物性状的变异。1809年,另一位法国学者J.-B.de拉马克(1744~1829)在其《动物学哲学》中,用环境作用的影响、器官的用进废退和获得性的遗传等原理解释生物进化过程,创立了第一个比较严整的进化理论。1859年C.R.达尔文发表《物种起源》一书,论证了地球上现存的生物都由共同祖先发展而来,它们之间有亲缘关系,并提出自然选择学说以说明进化的原因,从而创立了科学的进化理论,揭示了生物发展的历史规律。
19世纪80年代以来,以A.魏斯曼(1834~1914)为代表的新达尔文主义,把种质论和自然选择学说相结合,丰富了达尔文的进化理论。20世纪30年代以来,以T.杜布尚斯基(1906~1975)等人为代表的综合进化论综合了细胞遗传学、群体遗传学以及古生物学等学科的成就,进一步发展了以自然选择为核心的进化理论。60年代末,日本学者木村资生等人提出中性学说,又在分子水平上揭示了进化的某些特征,补充、丰富了进化论。
进化的进步性 地球上的生命,从最原始的无细胞结构生物进化为有细胞结构的原核生物,从原核生物进化为真核单细胞生物,然后按照不同方向发展,出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物,最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物,从原始多细胞动物到出现脊索动物,进而演化出高等脊索动物——脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类,从中分化出哺乳类和鸟类,哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物,这就是人。
生物界的历史发展表明,生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程,从中呈现出一种进步性发展的趋势。一般说来,进化过程的进步具有如下特征:①在生物界的前进运动中,可以看到不同层次的形态结构的逐步复杂化和完善化;与此相应,生理功能也愈益专门化,效能亦逐步增高。②从总体上看,遗传信息量随着生物的进化而逐步增加。③内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应方式的发展,加强了机体对外界环境的自主性,扩大了活动范围。
生物进化的道路是曲折的,表现出种种特殊的复杂情况。除进步性发展外,生物界中还存在特化和退化现象。特化不同于全面的生物学的完善化,它是生物对某种环境条件的特异适应。这种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性,如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。当环境条件变化时,高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝,如爱尔兰鹿,由于过分发达的角对生存弊多利少,以至终于灭绝。对寄生或固着生活方式的适应,也可使机体某些器官和生理功能趋向退化。如有一种深海寄生鱼,雄体寄生在雌体上,雄体消化器官退化,唯有精巢特别膨大,以保证种族繁衍。
有些研究者对进化的进步性表示怀疑,认为进步性不是进化的基本特征,也不是进化的本质。科学研究证明,进化不全都引起进步,进化过程中也有退化,但从有机界总的进化过程看,进步性发展是进化的主流和本质。
进化的方式 生物界各个物种和类群的进化,是通过不同方式进行的。物种形成(小进化)主要有两种方式:一种是渐进式形成,即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种;另一种是爆发式形成,即多倍化种形成,这种方式在有性生殖的动物中很少发生,但在植物的进化中却相当普遍,世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。物类形成(大进化)常常表现为爆发式的进化过程,从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。
渐进进化是达尔文进化论的一个基本概念。达尔文认为,在生存斗争中,由适应的变异逐渐积累就会发展为显著的变异而导致新种的形成。因为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用,所以不能产生巨大的或突然的变化,它只能通过短且慢的步骤发生作用”。与达尔文的主张相反,早期遗传学家如荷兰的H.de弗里斯等相信,新种可由大的不连续变异即突变直接产生,并把这种方式看作是进化变化的主要源泉,认为自然选择对生物的进化不起积极作用。现代进化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用,强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通过突变(基因突变和染色体畸变)或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离等因素的作用,整个群体的基因组成就会发生变化,造成生殖隔离,演变为不同物种。20世纪70年代以来,一些古生物学者根据化石记录中显示出的进化间隙,提出间断平衡学说,代替传统的渐进观点。他们认为物种长期处于变化很小的静态平衡状态,由于某种原因,这种平衡会突然被打断,在较短时间内迅速成为新种。
生物的进化既包含有缓慢的渐进,也包含有急剧的跃进;既是连续的,又是间断的。整个进化过程表现为渐进与跃进、连续与间断的辩证统一。
我想你应该弄懂了吧!
进化
进化
evolution
19世纪后用于生物学,专指生物由简单到复杂、由低级到高级的变化发展。又称演化。evolution一词来自拉丁文evolutio,表示展开或把一个卷紧的卷松开的意思。
历史 达尔文以前生物变化思想的发展 关于万物互相转化和演变的自然观可以追溯到人类文明的早期。例如,中国《易经》中的阴阳、八卦说,把自然界还原为天、地、雷、风、水、火、山、泽八种基本现象,并试图用“阴阳”、“八卦”来解释物质世界复杂变化的规律。古希腊阿那克西曼德(约公元前6世纪)认为生命最初由海中软泥产生,原始的水生生物经过蜕变(类似昆虫幼虫的蜕皮)而变为陆地生物。
中世纪的西方,基督教圣经把世界万物描写成上帝的特殊创造物。这就是所谓特创论。与特创论相伴随的目的论则认为自然界的安排是有目的性的,“猫被创造出来是为了吃老鼠,老鼠被创造出来是为了给猫吃,而整个自然界创造出来是为了证明造物主的智慧”。从15世纪后半叶的文艺复兴到18世纪,是近代自然科学形成和发展的时期。这个时期在科学界占统治地位的观点是不变论。当时这种观点被I.牛顿和C.v林奈表达为科学的规律:地球由于所谓第一推动力而运转起来,以后就永远不变地运动下去on,生物种原来是这样,现在和将来也是这样。到了18世纪下半叶,I.康德的天体论首先在不变论自然观上打开了第一个缺口;随后,转变论的自然观就在自然科学各领域中逐渐形成。这个时期的一些生物学家,往往在两种思想观点中入门旁徨。例如林奈晚年在其《自然系统》一书中删去了物种不变的词句;法国生物学家G.-L.de布丰虽然把转变论带进了生物学 ,但他一生都在转变论和不变论之间徘徊。J.-B.de拉马克在1809年出版的《动物哲学》一书中详细阐述了他的生物转变论观点,并且始终没有动摇。
18世纪末~19世纪后期,大多数动植物学家都没有认真地研究生物进化,而且偏离了古希腊唯物主义传统,坠入唯心主义。“活力论”虽然承认生物种可以转变,但把进化原因归于非物质的内在力量,认为是生物的“内部的力量”即活力驱动着生物的进化,使之越来越复杂完善。但活力论缺乏实际的证据,是一种唯心的臆测。最有名的活力论者就是法国生物学家拉马克。19世纪后期出现的终极目的论或直生论,认为生物进化有一个既定的路线和方向而不论外界环境如何变化。
后人把拉马克对生物进化的看法称为拉马克学说或拉马克主义,其主要观点是:①物种是可变的,物种是由变异的个体组成的群体。②在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级(阶梯),生物本身存在着一种内在的“意志力量”驱动着生物由低的等级向较高的等级发展变化。③生物对环境有巨大的适应能力;环境的变化会引起生物的变化,生物会由此改进其适应;环境的多样化是生物多样化的根本原因。④环境的改变会引起动物习性的改变,习性的改变会使某些器官经常使用而得到发展,另一些器官不使用而退化;在环境影响下所发生的定向变异,即后天获得的性状,能够遗传。如果环境朝一定的方向改变,由于器官的用进废退和获得性遗传,微小的变异逐渐积累,终于使生物发生了进化。拉马克学说中的内在意志带有唯心论色彩;后天获得性则多属于表型变异,现代遗传学已证明它是不能遗传的。
达尔文学说 1858年7月1日C.R.达尔文与A.R.华莱士在伦敦林奈学会上宣读了关于物种起源的论文。后人称他们的自然选择学说为达尔文-华莱士学说。达尔文在1859年出版的《物种起源》一书中系统地阐述了他的进化学说。其核心自然选择原理的大意如下:生物都有繁殖过剩的倾向,而生存空间和食物是有限的,所以生物必须“为生存而斗争”。在同一种群中的个体存在着变异,那些具有能适应环境的有利变异的个体将存活下来,并繁殖后代,不具有有利变异的个体就被淘汰。如果自然条件的变化是有方向的,则在历史过程中,经过长期的自然选择,微小的变异就得到积累而成为显著的变异。由此可能导致亚种和新种的形成。
达尔文的进化理论,从生物与环境相互作用的观点出发,认为生物的变异、遗传和自然选择作用能导致生物的适应性改变。它由于有充分的科学事实作根据,所以能经受住时间的考验,百余年来在学术界产生了深远的影响。但达尔文的进化理论还存在着若干明显的弱点:①他的自然选择原理是建立在当时流行的“融合遗传”假说之上的。按照融合遗传的概念 ,父、母亲体的遗传物质可以像血液那样发生融合;这样任何新产生的变异经过若干世代的融合就会消失,变异又怎能积累、自然选择又怎能发挥作用呢�②达尔文过分强调了生物进化的渐变性;他深信“自然界无跳跃”,用“中间类型绝灭”和“化石记录不全”来解释古生物资料所显示的跳跃性进化。他的这种观点近年正越来越受到间断平衡论者和新灾变论者的猛烈批评。
达尔文以后进化论的发展 1865年奥地利植物学家G.J.孟德尔从豌豆的杂交实验中得出了颗粒遗传的正确结论。他证明遗传物质不融合,在繁殖传代的过程中,可以发生分离和重新组合。20世纪初遗传学建立,T.H.摩尔根等人进而建立了染色体遗传学说,全面揭示了遗传的基本规律。这本应弥补达尔文学说的缺陷,有助于进化论的发展;但当时大多数遗传学家(包括摩尔根在内),都反对达尔文的自然选择学说。人们对达尔文进化论的信仰,发生了严重的危机。
①新拉马克主义与新达尔文主义。在19世纪末到20世纪初这个时期出现过一些新的进化学说。荷兰植物学家H.德·弗里斯在20世纪初根据月见草属的变异情况提出“物种通过突变而产生”的突变论,而反对渐变论。这个理论得到当时许多遗传学家的支持。某些拉马克学说的追随者们虽然抛弃了拉马克的内在意志概念,但仍强调后天获得性遗传,并认为这是进化的主要因素。50年代在苏联由T.D.李森科所标榜的米丘林学说,强调生物在环境的直接影响下能够定向变异、获得性能够遗传。所有这些观点被称为新拉马克主义。A.F.L.魏斯曼在1883年用实验来证明获得性遗传的错误,强调自然选择是推动生物进化的动力,他的看法被后人称为新达尔文主义。
②现代综合进化学说。20世纪20~30年代首先由R.A.费希尔、S.赖特和J.B.S.霍尔丹等人将生物统计学与孟德尔的颗粒遗传理论相结合,重新解释了达尔文的自然选择学说,形成了群体遗传学。以后C.C.切特韦里科夫、T.多布然斯基、J.赫胥黎、E.迈尔、F.J.阿亚拉、G.L.斯特宾斯、G.G.辛普森和J.W.瓦伦丁等人又根据染色体遗传学说、群体遗传学、物种的概念以及古生物学和分子生物学的许多学科知识,发展了达尔文学说,建立了现代综合进化论。现代综合进化论彻底否定获得性状的遗传,强调进化的渐进性,认为进化是群体而不是个体的现象,并重新肯定了自然选择的压倒一切的重要性,继承和发展了达尔文进化学说。
③中性学说和间断平衡论。1968年,日本学者木村资生根据分子生物学的材料提出了分子进化中性学说(简称中性学说)。认为在分子水平上,大多数进化改变和物种内的大多数变异,不是由自然选择引起的,而是通过那些选择上中性或近乎中性的突变等位基因的随机漂变引起的,反对现代综合进化论的自然选择万能论观点(见分子进化的中性学说)。
1972年N.埃尔德雷奇和S.J.古尔德共同提出“间断平衡”的进化模式来解释古生物进化中的明显的不连续性和跳跃性,认为基于自然选择作用的种以下的渐进进化模式,即线系渐变模式,不能解释种以上的分类单元的起源,反对现代达尔文主义的唯渐进进化观点。争论仍在继续中(见间断平衡论)。
小进化与大进化 美国遗传学家R.B.戈德施米特认为,通常的自然选择,只能在物种的范围内,作用于基因而产生小的进化改变,即小进化;而由一个种变为另一个种的进化步骤则需要另一种进化方式,即大进化。他认为大进化就是通过他所假设的系统突变(涉及整个染色体组的遗传突变)而实现的。这样就可以一下子产生出一个新种甚至一个新属或新科。美国古生物学家辛普森同意把进化的研究分成两大领域:研究种以下的进化改变的小进化和研究种以上层次的进化的大进化,但并不同意戈氏的观点,他并不认为小进化与大进化是各自不同的或彼此无关的进化方式。
小进化研究种以下的进化改变,包括:①小进化的因素和机制,研究遗传突变、自然选择、随机现象(如遗传漂变)等因素如何引起群体的遗传组成的改变等。②种形成,研究新种的形成方式和过程,研究小进化因素如何导致同种的群体之间的隔离的形成和发展,研究种内分化和由亚种、半种到完全的种的发展过程等。
大进化研究种以上的分类单元在地质时间尺度上的进化改变,其对象主要是化石,最小研究单位是种。主要研究内容包括:①种及种以上分类单元的起源和大进化的因素。②进化型式,在时间向度上进化的线系的变化和形态。③进化速度,形态改变的速度和分类单元的产生或绝灭速度,种的寿命等。④进化的方向和趋势。⑤绝灭的规律、原因及其与进化趋势、速度的关系等。
小进化与大进化在物种这一层次上相互衔接,事实上小进化与大进化都研究物种形成。关于小进化与大进化的关系问题,近年学术界展开了激烈的争论。间断平衡学派认为不能以小进化的机制来解释大进化的事实;而现代综合进化论则认为小进化是大进化的基础,小进化的机制在一定程度上是可以说明大进化的现象的。
进化型式 从进化的观点看,同时生存的不同生物种在时间的向度上可以回溯到一个共同祖先。因此,按照祖裔关系可以将现时生存的和曾经生存过的生物相互联结起来,这种表示祖裔关系的生物进化系统称为种系发生。生物的种系发生可以形象地表示为一棵树:如果从树根到树顶代表时间向度,主干代表共同祖先,大小分枝代表相互关联的进化线系,这就构成所谓种系发生树或进化树。所谓进化型式就是进化在时间与空间上的特征,也就是种系发生的特征,具体表现在进化树的形态上:枝干的延续和分枝方式、树干的倾斜方向和在空间上的配置、树干的中断等等,它代表着种系发生中线系进化、种形成、绝灭等方面的特征。
在谱系进化中有两种性质不同的进化改变。一是形态结构及其功能由简单、相对不完善到复杂和相对完善的前进性(进步的)改变,称之为前进进化;前进进化的结果是造成生物的等级从低级到高级。另一种进化改变是线系分枝,叫做分枝进化;分枝进化的结果是产生新的分类单元和生物歧异度的增长。广义的前进进化包括除分枝进化以外的各种进化改变,既包括前进的(进步的)进化改变,也包括非前进的甚至退化的改变。既无前进进化,又无分枝进化的情况称为停滞进化,如活化石之类的情况。
适应辐射 在相对较短的地质时间内,从一个线系分枝出许多歧异的分类单元,叫做辐射。由于辐射分枝通常是向不同的方向适应进化的,所以又称为适应辐射。
趋同进化与平行进化 不同的线系各自独立地进化出相似的特征叫做趋同进化,简称趋同。形态结构的进化趋同往往是由于功能的相似,而功能的相似又往往是由于适应于相似的环境。
平行进化(简称平行)是指两个或多个有共同祖先的线系,在其祖先遗传的基础上分别独立进化出相似的特征。通常平行与趋同不易区分,一般说来平行进化既涉及同功又涉及同源;假若后裔间的相似程度大于各自的祖先之间的相似程度则可称为趋同,若后裔之间的相似程度与其祖先之间的相似程度差不多则可称为平行(图1)。
图1 适应辐射,趋同进化和平行进化的图解
大进化的模式 ①渐变模式。认为形态进化速度多少是恒定的、匀速的,形态进化是逐渐的;形态改变主要是线系进化造成的,大多发生在种的生存期间,与种形成无关,种形成(线系分枝)本身只是增加新的进化方向。②间断模式。认为形态进化速度是不恒定、非匀速的,快速的“跳跃”与长期的停顿相交替,即在种形成期间进化加速,种形成后保持相对的稳定。进化的形态改变与种形成相关联,即大部分形态改变是发生在相对较短的种形成时期,在可能长达数百万年的种生存期内不会发生显著的形态改变(图2)。两种模式各有一些有利于自己的证据,但这些证据本身还需进一步研究才能证实。
a 间断模式 b 渐变模式 图2 大进化的两种模式
进化速率 单位时间内生物进化改变量。衡量进化速率必须确定两个尺度:时间尺度和进化改变量的尺度。时间尺度有两种,即绝对地质时间和相对地质时间,一般应使用绝对时间尺度;只在不得已时,才使用相对时间尺度。
进化趋势 从长的时间尺度来看生物进化呈某种方向性,但这并非说自然界存在着既定的进化轨道,这里说的方向性是统计学的趋向。因此,进化趋势是任何因素(包括随机的非随机的因素)所造成的进化的统计学趋势。
小进化趋势 小进化趋势是指在生物种的自然群体之内,自然选择作用所造成的表型进化改变的趋向性。这种进化趋势通常是适应局部环境的结果,进化改变发生在线系之内,所以也可称之为线系进化趋势,表现为线系在时间-进化改变坐标系内的倾斜。
大进化趋势 大进化趋势是指在种系发生中线系分枝的主体的趋向性。大进化趋势发生在种以上的分类单元的谱系进化中,所以又可以称为谱系进化趋势,表现为谱系中的偏斜。为解释大进化趋势发生的原因,不少学者提出过种种假说,但由于缺乏证据,能够成立或有说服力的还很少见。
进化是生物逐渐演变向前发展的过程。在这个过程中,生物由低级发展到高级,由简单发展到复杂。今天地球上的各种生物,极少是和远古时代的祖先一模一样的。同样,在未来,各种生物又会和今天不同,这就是进化的结果。进化的过程是极其缓慢的,要经过长期的自然选择逐渐地演化。除了由低等进化到高等外,生物的种类也不断地增多。今天的物种远比5亿年前的物种多得多,今后还会不断地增加。
生物进化
一切生命形态发生、发展的演变过程。“进化”一词来源于拉丁文evolutio,原义为“展开”,一般用以指事物的逐渐变化、发展,由一种状态过渡到另一种状态。1762年,瑞士学者邦尼特最先将此词应用于生物学中。
进化思想的发展 古代人们在栽培植物和驯养动物的生产实践中,积累了关于生物的形态、构造和生活习性的知识,注意到生物机体的变化以及生物与环境的关系,逐步形成了朴素的生物进化思想。古希腊的亚里士多德通过对他那个时代有关动物的知识的系统整理,把540种动物按性状的异同分为有血的和无血的两大群,每群之下又分为若干类。他进一步提出生物等级即生物阶梯的观念,认为自然界所有生物形成一个连续的系列,即从植物一直到人逐渐变得完善起来的直线系列。中国战国时期汇集的《尔雅》一书记载了生物类型的变化;汉初的《淮南子》一书,不仅对动植物作了初步分类,而且提出各类生物是由其原始类型发展而来的。
近代科学诞生以前,进化思想发展缓慢,当时广为流行的是神创论和物种不变论。这种观点直到18世纪仍在生物学中占统治地位,其代表人物是瑞典植物学家C.von 林耐(1707~1778)。他所提出的分类系统虽然有助于揭示生物物种之间的历史联系,但他却把物种看作是上帝创造的不可改变的产物。随着生产和科学的发展,积累了许多新的与物种不变相矛盾的事实。在大量事实的影响下,甚至象林耐这样坚定的神创论者,在晚年也不得不承认由于杂交的结果能产生新种。和林耐的观点相反,法国学者G.L.L.布丰(1707~1788)相信物种是变化的,现代的动物是少数原始类型的后代。他把有机体与居住环境联系起来,认为气候、食物和人的驯养等因素可引起动物性状的变异。1809年,另一位法国学者J.-B.de拉马克(1744~1829)在其《动物学哲学》中,用环境作用的影响、器官的用进废退和获得性的遗传等原理解释生物进化过程,创立了第一个比较严整的进化理论。1859年C.R.达尔文发表《物种起源》一书,论证了地球上现存的生物都由共同祖先发展而来,它们之间有亲缘关系,并提出自然选择学说以说明进化的原因,从而创立了科学的进化理论,揭示了生物发展的历史规律。
19世纪80年代以来,以A.魏斯曼(1834~1914)为代表的新达尔文主义,把种质论和自然选择学说相结合,丰富了达尔文的进化理论。20世纪30年代以来,以T.杜布尚斯基(1906~1975)等人为代表的综合进化论综合了细胞遗传学、群体遗传学以及古生物学等学科的成就,进一步发展了以自然选择为核心的进化理论。60年代末,日本学者木村资生等人提出中性学说,又在分子水平上揭示了进化的某些特征,补充、丰富了进化论。
进化的进步性 地球上的生命,从最原始的无细胞结构生物进化为有细胞结构的原核生物,从原核生物进化为真核单细胞生物,然后按照不同方向发展,出现了真菌界、植物界和动物界。植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物,最后出现了被子植物。动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物,从原始多细胞动物到出现脊索动物,进而演化出高等脊索动物——脊椎动物。脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类,从中分化出哺乳类和鸟类,哺乳类中的一支进一步发展为高等智慧生物,这就是人。
生物界的历史发展表明,生物进化是从水生到陆生、从简单到复杂、从低等到高等的过程,从中呈现出一种进步性发展的趋势。一般说来,进化过程的进步具有如下特征:①在生物界的前进运动中,可以看到不同层次的形态结构的逐步复杂化和完善化;与此相应,生理功能也愈益专门化,效能亦逐步增高。②从总体上看,遗传信息量随着生物的进化而逐步增加。③内环境调控的不断完善及对环境分析能力和反应方式的发展,加强了机体对外界环境的自主性,扩大了活动范围。
生物进化的道路是曲折的,表现出种种特殊的复杂情况。除进步性发展外,生物界中还存在特化和退化现象。特化不同于全面的生物学的完善化,它是生物对某种环境条件的特异适应。这种进化方向有利于一个方面的发展却减少了其他方面的适应性,如马由多趾演变为适于奔跑的单蹄。当环境条件变化时,高度特化的生物类型往往由于不能适应而灭绝,如爱尔兰鹿,由于过分发达的角对生存弊多利少,以至终于灭绝。对寄生或固着生活方式的适应,也可使机体某些器官和生理功能趋向退化。如有一种深海寄生鱼,雄体寄生在雌体上,雄体消化器官退化,唯有精巢特别膨大,以保证种族繁衍。
有些研究者对进化的进步性表示怀疑,认为进步性不是进化的基本特征,也不是进化的本质。科学研究证明,进化不全都引起进步,进化过程中也有退化,但从有机界总的进化过程看,进步性发展是进化的主流和本质。
进化的方式 生物界各个物种和类群的进化,是通过不同方式进行的。物种形成(小进化)主要有两种方式:一种是渐进式形成,即由一个种逐渐演变为另一个或多个新种;另一种是爆发式形成,即多倍化种形成,这种方式在有性生殖的动物中很少发生,但在植物的进化中却相当普遍,世界上约有一半左右的植物种是通过染色体数目的突然改变而产生的多倍体。物类形成(大进化)常常表现为爆发式的进化过程,从而使旧的类型和类群被迅速发展起来的新生的类型和类群所替代。
渐进进化是达尔文进化论的一个基本概念。达尔文认为,在生存斗争中,由适应的变异逐渐积累就会发展为显著的变异而导致新种的形成。因为“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用,所以不能产生巨大的或突然的变化,它只能通过短且慢的步骤发生作用”。与达尔文的主张相反,早期遗传学家如荷兰的H.de弗里斯等相信,新种可由大的不连续变异即突变直接产生,并把这种方式看作是进化变化的主要源泉,认为自然选择对生物的进化不起积极作用。现代进化论坚持达尔文的渐变论思想和自然选择的创造性作用,强调进化是群体在长时期的遗传上的变化,认为通过突变(基因突变和染色体畸变)或遗传重组、选择、漂变、迁移和隔离等因素的作用,整个群体的基因组成就会发生变化,造成生殖隔离,演变为不同物种。20世纪70年代以来,一些古生物学者根据化石记录中显示出的进化间隙,提出间断平衡学说,代替传统的渐进观点。他们认为物种长期处于变化很小的静态平衡状态,由于某种原因,这种平衡会突然被打断,在较短时间内迅速成为新种。
生物的进化既包含有缓慢的渐进,也包含有急剧的跃进;既是连续的,又是间断的。整个进化过程表现为渐进与跃进、连续与间断的辩证统一。
我想你应该弄懂了吧!
第2个回答 2006-08-12
进化是生物逐渐演变向前发展的过程。在这个过程中,生物由低级发展到高级,由简单发展到复杂。今天地球上的各种生物,极少是和远古时代的祖先一模一样的。同样,在未来,各种生物又会和今天不同,这就是进化的结果。进化的过程是极其缓慢的,要经过长期的自然选择逐渐地演化。除了由低等进化到高等外,生物的种类也不断地增多。今天的物种远比5亿年前的物种多得多,今后还会不断地增加。
第3个回答 2006-08-11
进化是一种变化,没有人知道哪个方向才是好的,所以它只能针对历史而言,所以就只有某些人说向着某种方向是积极的方向,是“向前“的方向,简单说就是这样。
想多了,就包括物种自然界的进化,人类社会的进化等,那就要说半天了。
想多了,就包括物种自然界的进化,人类社会的进化等,那就要说半天了。
第4个回答 2006-08-11
进化--事物逐渐发展变化,特指生物从较低级、较简单的状态向较高级、较复杂的状态演变